果蠅科—果蠅亞科

真核生物域

動物界

真后生動物亞界

蛻皮動物總門

節(jié)肢動物門

六足亞門

昆蟲綱

有翅亞綱

新翅下綱

雙翅目

短角亞目

家蠅下目

水蠅總科

果蠅科

果蠅亞科

果蠅亞科（學名：Drosophilinae）為雙翅目果蠅科的一個亞科。

1.吸汁果蠅屬

吸汁果蠅屬Chymomyza）是雙翅目果蠅科的一個屬。

緣吸汁果蠅（學名：Chymomyza costata）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科吸汁果蠅屬的動物。

2.芋果蠅屬

芋果蠅屬（學名：Colocasiomyia）是雙翅目果蠅科的一個屬。

芋果蠅（學名：Colocasiomyia alocasiae）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科芋果蠅屬的動物。

3.斑果蠅屬

斑果蠅屬（學名：Dettopsomyia）是雙翅目果蠅科的一個屬。

綺麗斑果蠅（學名：Dettopsomyia formosa）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科斑果蠅屬的動物。

4.雙鬃果蠅屬

雙鬃果蠅屬（學名：Dichaetophora）是雙翅目果蠅科的一個屬。

雙鬃果蠅（學名：Dichaetophora presuturalis）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科雙鬃果蠅屬的動物。

5.果蠅屬

果蠅屬（學名：Drosophila）是雙翅目果蠅科的一個屬（不同于實蠅科的“果實蠅”），于1823年由瑞典昆蟲學家卡爾·弗雷德里克·法倫（英語：Carl Fredrik Fallén）描述發(fā)表，其學名來自希臘文的δρ?σο?（drosos，指露水）與φ?λο?（philos，指喜愛），模式種為Drosophila funebris（英語：Drosophila funebris）。

（1）生物學研究

本屬物種黑腹果蠅為生物學研究中重要的模式生物，廣泛用于遺傳學研究，此外擬果蠅、塞舌爾果蠅（英語：Drosophila sechellia）、雅庫巴果蠅（英語：Drosophila yakuba）、嗜鳳梨果蠅（英語：Drosophila ananassae）、擬暗果蠅（英語：Drosophila pseudoobscura）、黑翅果蠅（英語：Drosophila persimilis）、Drosophila willistoni（英語：Drosophila willistoni）、Drosophila mojavensis（英語：Drosophila mojavensis）、Drosophila virilis（英語：Drosophila virilis）和Drosophila grimshawi（英語：Drosophila grimshawi）等物種的基因組也已被完整定序，有些也被用作生物研究的模式生物。

果蠅屬已發(fā)表的物種超過1500種，但很可能是復系群，多數(shù)物種屬Drosophila（英語：Drosophila (subgenus)）和Sophophora（英語：Sophophora）兩亞屬，此外還有Dorsilopha（英語：Dorsilopha）、Siphlodora（英語：Siphlodora）和Dudaica（英語：Dudaica）等亞屬，過去曾有學者提議將本屬限制在Sophophora亞屬的物種，并以黑腹果蠅為模式種，但未獲國際動物命名法委員會通過。本屬物種廣泛分布于世界各地，其中以熱帶地區(qū)為多，在沙漠、熱帶雨林、城市、沼澤與高山中皆有，黑腹果蠅、大果蠅（英語：Drosophila immigrans）和擬果蠅常出現(xiàn)于人類生活的環(huán)境，北美洲的蒙大拿果蠅（英語：Drosophila montana）棲息于高海拔山區(qū)，為適應低溫的耐寒物種，分布于夏威夷的約400個物種有時被歸為一獨立屬Idiomyia。本屬物種大多以腐敗的植物或真菌基質為食，少數(shù)物種（鈴木氏果蠅（英語：Drosophila suzukii））可食用新鮮果實而為害蟲，雄性個體的精子長度在動物界中算相當長的，二裂果蠅的精子伸展時長達5.8公分，超過其體長的20倍，為已知生物最長的精子。

（2）黑腹果蠅

黑腹果蠅（學名：Drosophila melanogaster），也稱黑尾果蠅，是被人類研究得最徹底的生物之一，為模式生物。從查爾斯·伍德沃斯（英語：Charles W. Woodworth）（Charles W. Woodworth）利用該物種作為模式生物的建議開始，黑腹果蠅繼續(xù)被廣泛用于遺傳學、生理學、微生物發(fā)病機理和生命歷史進化（英語：Life history theory）的生物學研究。截至2017年，已有8個諾貝爾獎頒發(fā)給使用果蠅的研究。

①形態(tài)特征

黑腹果蠅成蟲體型較小，體長２．５～３毫米，雌蟲較雄蟲體型稍大，黃褐色，復眼較大，且有紅色和白色兩個變種，腹部末端幾節(jié)有黑色環(huán)紋。雄蟲腹部具黑斑，前肢有性梳，而雌蟲沒有。卵小，約０.５毫米，白色至淡黃色，被茸毛膜和一層卵黃膜。蛹為圍蛹，初期外殼較軟呈白色，后期外殼變硬，顏色變深呈黃褐色。幼蟲粗形，無頭、無足，長約５毫米左右，初期白色，老熟幼蟲深黃色。

黑腹果蠅雌性體長2.5毫米，雄性較之要小。雄性腹部有黑斑(black patch)，前肢有性梳(sexcombs)，而雌性沒有，可以此來作區(qū)別。

②生活習性

黑腹果蠅幼蟲的首要食物來源是使水果腐爛的微生物，如酵母和細菌，其次是含糖份的水果等。黑腹果蠅的生長發(fā)育受溫度的影響較大；同時黑腹果蠅在果園內(nèi)發(fā)生的始見期和高峰期應根據(jù)櫻桃成熟時間來確定。由于氣候、環(huán)境等因素的影響，每年發(fā)生的時間有一定的差異。

③生長繁殖

雌蠅可以一次產(chǎn)下400個0.5毫米大小的卵(egg)，它們有絨毛膜和一層卵黃膜包被。其發(fā)育速度受環(huán)境溫度影響。在25℃環(huán)境下，22小時后幼蟲就會破殼而出。溫度太高或太低都會影響發(fā)育的速度。成蟲雌蠅通常會將卵下在腐爛的水果上或其它發(fā)酵的有機物上。

a.胚胎發(fā)育

果蠅的受精卵經(jīng)過22個小時的發(fā)育，胚胎角質層經(jīng)過卵細胞受精，精卵細胞核融合后，細胞核很快的連續(xù)同步分裂（有絲分裂）。但是這些細胞核處在同一細胞膜里，也可以說這是個多核細胞胚胎，人們稱之為“合胞體胚盤”。第七次核裂后，這些細胞核會游離到細胞膜下。在第九，第十次核裂的時候八到十個核開始自行分裂。這些細胞成為生殖細胞，被稱為極細胞。產(chǎn)卵后兩個半小時，合胞體胚盤的細胞膜向內(nèi)折疊包繞各個細胞核，成為“細胞胚盤”。至此，果蠅胚胎細胞的第一層單層表皮形成。細胞核也開始轉向非對稱分化。其分化方向與該細胞在胚胎中所處的位置有關。

腹側延長軸的卵裂標志著原腸胚開始形成，在原腸胚種會形成三個胚層：腹側的卵裂形成中胚層。腹溝的前段內(nèi)陷，形成口道，腹溝的后側內(nèi)陷則形成肛窩，與后來形成的內(nèi)胚層分開。胚胎外層的細胞和口道，肛窩末端的細胞內(nèi)陷形成外胚層。隨著胚帶的延長，后段的極細胞開始向胚胎內(nèi)分裂。器官分化開始，分節(jié)現(xiàn)象已經(jīng)可以看到。在受精大約7.5小時后胚帶開始縮短，結束于背向閉合。受精后22小時，經(jīng)過一系列的分化發(fā)展，幼蟲就會發(fā)育形成。

b.幼蟲發(fā)育

果蠅的幼蟲(lavae)24小時后就會第一次蛻皮，并且不斷生長，以到達第二，第三幼體發(fā)育期。幼蟲能在幾天內(nèi)通過進食，從半毫米的受精卵體長到2.5毫米的正常形態(tài)大小。其間蛻皮兩次，所以可以將它的幼體發(fā)育分成三個階段(L1-L3)。這是果蠅生長最快的階段，在短短的三天時間里，果蠅的身體增大了兩百倍以上。最近的研究發(fā)現(xiàn)，這是由于果蠅體內(nèi)的類雌激素受體(estragen related receptor，ERR)基因參與調(diào)節(jié)糖酵解的效應而引起的。

幼蟲喜歡在器皿壁、葡萄梗等稍硬的地方化蛹并有聚集現(xiàn)象。當找到化蛹位置后便停止爬行，身體在化蛹處不停地收縮蠕動,收縮程度隨化蛹進程而減弱，最終呈現(xiàn)蛹的形狀。從停止爬行到呈現(xiàn)蛹的形體歷時1～2h。剛形成的蛹呈微黃色，之后顏色逐漸加深，羽化前呈深褐色。

c.蛹化

經(jīng)過三個幼蟲發(fā)育階段和在25℃下五天的蛹期(pupae)的變態(tài)發(fā)育，最后破蛹(eclose)而出，成為成蟲(adult)。蛹殼半透明，呈黃褐色，或深黃褐色，長橢圓形。蛹的前端有一呼吸管伸出。

④棲息環(huán)境

黑腹果蠅在中國分布于遼寧、山東、河南、四川、甘肅；日本、烏克蘭、美國亦有分布。黑腹果蠅主要棲息的環(huán)境廣泛，對食物的要求不苛刻，一般在水果攤、水果批發(fā)市場、生活垃圾上都可以采集到。家里儲存時間稍長的水果，尤其是香蕉，常可發(fā)現(xiàn)被引誘來的果蠅。成蟲趨光性強，喜在爛果子、發(fā)酵物上取食和產(chǎn)卵；幼蟲孵化后取食菌絲、子實體，老熟幼蟲則爬至較干燥的地方或菇包的壁上化蛹。其繁殖率高，每年可繁殖多代，適溫范圍廣，成蟲在１０～３０℃條件下，均可產(chǎn)卵繁殖；３０℃以上則會導致成蟲不育或死亡。卵的發(fā)育受環(huán)境溫度影響，在２５℃條件下僅２２個小時左右即可孵化；２０℃時，不到１０天即可孵化；１０℃時，由卵到幼蟲則需要約６０天。溫度太高或太低都會影響發(fā)育的速度。

⑤遺傳研究

黑腹果蠅在1830年首次被描述。而它第一次被用作試驗研究對象則要到1901年，由動物學家和遺傳學家威廉·恩斯特·卡斯特(William Ernest Castle)通過對果蠅的種系研究，設法了解多代近親繁殖的結果和取自其中某一代進行雜交所出現(xiàn)的現(xiàn)象。1910年，湯瑪斯·亨特·摩爾根(Thomas Hunt Morgan)開始在實驗室內(nèi)培育果蠅并對它進行系統(tǒng)的研究。之后，很多遺傳學家就開始用果蠅作研究材料，并且取得了很多遺傳學方面的知識，包括這種蠅類基因組里的基因在染色體上的分布等。

黑腹果蠅只有四對染色體。它們包括一對性染色體，通常被記作第一對染色體或者是X-和Y-染色體，和三對常染色體。后者被記作第二，第三和第四對染色體。第四對染色體很小，所含的基因也很少。果蠅非常合適用于研究，在一個瓶子里就可以培育大量的果蠅，繁殖速度快。馬田·布克斯在他2002年出版的書<<果蠅(Drosophila)>>里這樣寫道："用半瓶牛奶和一只開始腐爛的香蕉就夠了，14天就可以得到200只果蠅”。科學家用果蠅進行了無數(shù)次雜交，其中包括確定了基因里面的基因連鎖群，它們位于同一基因上面，科學家也因此發(fā)現(xiàn)了聯(lián)會現(xiàn)象。科學家還對某些變異進行了描述和研究。例如眼睛顏色有紅變異為白色，或者是微型翅膀，這種果蠅喪失了飛行能力。赫爾曼·穆勒是第一位發(fā)現(xiàn)倫琴射線對遺傳物質具有誘變作用的遺傳學家。從此射線就被大量使用，以誘發(fā)果蠅發(fā)生變異。

在2000年對其13600基因測序完成。大部分基因與人類的基因有著驚人的相似。研究還在果蠅的遺傳物質里找到了人類的致癌基因或者潛在的，在變異情況下參與癌癥發(fā)生的致癌基因(Oncogene，一譯癌基因)。

在發(fā)育生物學研究方面，人類也從果蠅身上獲得了很多知識。早在1900年哈佛大學的教授威廉·卡斯特就首次將果蠅用作胚胎研究的對象。從此以后，果蠅就在這一領域被廣泛采用。20世紀70年代德國科學家克里斯蒂安娜·女斯萊.佛哈德(Christiane Nüsslein-Volhard)開始研究果蠅的發(fā)育基因。她從中得知，卵細胞中的四個基因決定了或是監(jiān)控了受精卵的發(fā)育（參見Hox基因）。1980年她發(fā)表了論文“影響黑腹果蠅體節(jié)數(shù)目和極性的變異”，她也因此和美國的Edward B.Lewis，Eric F. Wieschaus共享了1995年的諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。

6.毛果蠅屬

毛果蠅屬（學名：Hirtodrosophila）是果蠅科下的一個屬。從前是果蠅屬下的一個亞屬，1990年由Grimaldi升格為屬。

（1）特征

第三觸角節(jié)相當大，剛毛通常較長。觸角芒有一腹側分支，前面修飾的毛向下彎曲。

（2）分布

世界各地都有，不過多數(shù)種分布在熱帶和亞熱帶。

（3）寬鼻毛果蠅

寬鼻毛果蠅（學名：Hirtodrosophila latifrontata）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科毛果蠅屬的動物。

7.細翅果蠅屬

細翅果蠅屬（學名：Hypselothyrea）是果蠅科下的一個屬。

浪斑細翅果蠅（學名：Hypselothyrea guttata）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科細翅果蠅屬的動物。

8.鳳仙花果蠅屬

鳳仙花果蠅屬（學名：Impatiophila）是果蠅科下的一個屬。

小鳳仙花果蠅（學名：Impatiophila parvula）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科鳳仙花果蠅屬的動物。

9.曙果蠅屬

曙果蠅屬（學名：Liodrosophila）是果蠅科下的一個屬。

毛曙果蠅（學名：Liodrosophila penispinosa）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科曙果蠅屬的動物。

10.頭滑果蠅屬

頭滑果蠅屬（學名：Lissocephala）是果蠅科下的一個屬。

擬頭滑果蠅（學名：Lissocephala bicoloroides）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科頭滑果蠅屬的動物。

11.菇果蠅屬

菇果蠅屬（學名：Mycodrosophila）是果蠅科下的一個屬。

手菇果蠅（學名：Mycodrosophila palmata）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科菇果蠅屬的動物。

12.副菇果蠅屬

副菇果蠅屬（學名：Paramycodrosophila）是果蠅科下的一個屬。

小斑點副菇果蠅（學名：Paramycodrosophila pictula）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科副菇果蠅屬的動物。

13.條果蠅屬

條果蠅屬（學名：Phorticella）是果蠅科下的一個屬。

單條果蠅（學名：Phorticella singularis）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科條果蠅屬的動物。

14.花果蠅屬

花果蠅屬（學名：Scaptodrosophila）是果蠅科下的一個屬。

黑花果蠅（學名：Scaptodrosophila coracina）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科花果蠅屬的動物。

15.姬果蠅屬

姬果蠅屬（學名：Scaptomyza）是果蠅科下的一個屬。

草姬果蠅（學名：Scaptomyza graminum）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科姬果蠅屬的動物。

16.線果蠅屬

線果蠅屬（學名：Zaprionus）是果蠅科下的一個屬。

大線果蠅（學名：Zaprionus grandis）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科線果蠅屬的動物。

17.嗜真菌果蠅屬

嗜真菌果蠅屬（學名：Zygothrica）是果蠅科下的一個屬。

黃嗜真菌果蠅（學名：Zygothrica flavofinira）是動物界節(jié)肢動物門昆蟲綱雙翅目果蠅科嗜真菌果蠅屬的動物。