Nature Plants | 中國農業大學孫其信團隊揭示小麥基礎耐熱性調控新機制

小麥（Triticum aestivum L.）是全球最重要的糧食作物之一。作為一種喜冷涼作物，小麥在15-20℃時生長狀況最佳；當溫度超過30℃時，其生長會受到抑制。據估算，在熱脅迫下，平均溫度每升高1℃，小麥產量會下降6%。面對日益嚴峻的全球變暖，發掘和利用耐熱基因是提升小麥耐熱性、減少熱脅迫下產量損失的關鍵策略。

近日，中國農業大學孫其信院士團隊在Nature Plants上發表了題為TaHST2silencing shapesbasal heat tolerance in allohexaploid wheat的研究論文。該研究通過正向定位圖位克隆了小麥耐熱主效基因TaHST2，并系統闡釋了該基因表達沉默維持六倍體小麥基礎耐熱性的分子機制，為小麥D基因組供體粗山羊草的育種利用提供了理論依據和關鍵改良靶點。

研究團隊前期獲得了一對近等基因系A8S（熱敏感）與K4T（耐熱），發現二者耐熱性差異由一個主效位點控制，將其命名為TaHST2并精細定位于4DS上485kb的物理區間內。本研究在此基礎上將TaHST2候選區間縮小至54kb，并通過RACE獲得了候選基因的全長序列，進一步研究發現熱敏感性可能源于候選基因的組成型高表達。候選基因的突變使得小麥耐熱性顯著提高，而其超表達則顯著降低了小麥耐熱性，因此我們確定通過RACE獲得的基因就是TaHST2，它是小麥耐熱性的負調控因子。

通過關聯分析，研究人員發現TaHST2第四內含子TTG少于8個且第五內含子poly-C多于15個時，TaHST2高表達，其他單倍型則低表達。高表達的單倍型被命名為TaHST2S ，其他單倍型命名為TaHST2T。進一步檢測發現，只有兩處內含子同時變異驅動的LUC信號顯著提高。同時，A8S內含子變異位點H3K27甲基化水平顯著低于K4T，而H3乙?；斤@著高于K4T。此外，A8S第一外顯子及其附近序列的DNA甲基化水平也大大低于K4T?；诖搜芯咳藛T推斷，內含子序列變異及其伴隨的表觀遺傳修飾共同介導了TaHST2耐熱單倍型的表達沉默。

使用分子標記對1028份全球六倍體小麥品系的基因型進行檢測，結果僅在歐洲發現三份材料為TaHST2S單倍型。而在合成六倍體與普通小麥的雜交后代中，存在很多TaHST2S單倍型，且它們在熱脅迫下的籽粒明顯皺縮，與A8S表型相似。不同于普通小麥，TaHST2S單倍型在粗山羊草中很常見。基于此，研究人員推斷TaHST2可能經歷了強烈的人工選擇，其表達沉默是小麥六倍體化過程中潛在的關鍵遺傳事件。因此，使用合成六倍體小麥進行育種工作時必須對該基因進行選擇，保障小麥基礎耐熱性的同時，也有利于擴大D基因組野生種質資源的利用范圍。

體外實驗表明TaHST2是一個有活性的去泛素化酶。使用TaHST2超表達株系進行GFP免疫沉淀結合質譜檢測，與近等基因系中的上調蛋白進行overlap，共獲得了41個蛋白。其中編碼TaHSC701/702的基因均受熱誘導表達，且在A8S中的蛋白水平顯著高于K4T。進一步研究發現TaHST2可以維持TaHSC701和TaHSC702的蛋白穩定性，并且二者均是小麥耐熱性的負調控因子。

綜上所述，該研究通過正向定位圖位克隆了小麥基礎耐熱基因TaHST2，研究證明TaHST2S單倍型的小麥中，第4、5內含子的序列變異及其伴隨的組蛋白修飾，以及第1外顯子及其附近序列的DNA低甲基化水平，共同導致了TaHST2的高表達。熱脅迫下，TaHST2通過去泛素化穩定耐熱抑制蛋白TaHSC701/702，從而負調控小麥的耐熱性。該研究揭示了小麥六倍體化過程中潛在的關鍵遺傳事件，并為小麥D基因組供體粗山羊草的育種利用提供了重要理論支撐和改良靶點。

中國農業大學孫其信院士對本研究給予了悉心指導和大力支持。農學院小麥研究中心李保云教授、倪中福教授和邢界文副教授為該論文的通訊作者，已出站博士后張潤琪（現為中國農業科學院作物科學研究所助理研究員）和博士后劉國玉為論文的第一作者。小麥研究中心郭偉龍教授、胡兆榮教授、劉杰教授、張玉峰高級農藝師、解超杰教授、尤明山教授、馬駿副教授、梁榮奇副教授和河南科技學院翟會杰副教授對本研究提供了指導和幫助。已畢業博士翟杉杉和婁鴻耀（現均為北京市農林科學院雜交小麥研究所助理研究員），博士后孟鑫浩，博士研究生余家正、張雨琪、聞詩典，以及碩士研究生羅興華、韓雯萱、邵天驕也參與了該研究。

論文鏈接：

https://www.nature.com/articles/s41477-026-02257-0