Current Biology | 趙楊研究組發現FERONIA作為“連續體”傳感器感知滲透脅迫

滲透脅迫是生命體最早面臨的環境壓力之一，直接影響生物的生存與生理功能。在植物中，滲透脅迫由干旱、高鹽或低溫等環境條件引發，導致細胞外滲透壓升高，細胞內水分流失，進而破壞植物的正常生理功能。植物滲透脅迫可分為兩個階段：1）溫和脅迫階段，滲透壓低于等滲點，引起膨壓降低，導致植物萎蔫；2）嚴重脅迫階段，滲透壓高于等滲點，引發大分子聚集、細胞壁損傷甚至坍塌。在自然界中，滲透脅迫通常表現為一個漸進的過程，這使得在溫和脅迫條件下的膨壓信號具有更廣泛的生物學意義。

植物細胞通過膨壓感知滲透變化，這是生長發育與逆境適應的重要基礎。在低滲環境中，原生質體因吸水膨脹而對細胞壁產生膨壓，使質膜緊貼于細胞壁，維持細胞形態和功能。高滲脅迫下，膨壓降低，細胞壁張力下降，質膜-細胞壁界面松弛，這一物理變化被認為是植物感知滲透脅迫的潛在起點。然而，細胞如何將界面的機械擾動轉化為生化信號，其中的關鍵感受元件一直懸而未決。

近日，中國科學院分子植物科學卓越創新中心、植物高效碳匯重點實驗室（中國科學院）趙楊研究組，在國際學術期刊Current Biology發表題為Turgor reduction triggers FERONIA nanodomain assembly for osmosensing in plants的研究論文。該研究揭示細胞壁錨定的受體激酶FERONIA（FER）作為膨壓感受器，在膨壓降低時感知細胞壁-質膜界面的拉伸力變化，快速聚集形成納米結構域，進而激活胞內激酶域，啟動由外及內的滲透信號轉導。

基于脅迫下質膜-細胞壁界面擾動假說，趙楊研究組系統分析了擬南芥中46個與細胞壁-質膜連續體相關的受體激酶，以根向水性反應為篩選指標，發現FER是控制根向水性的關鍵元件。此外，FER還控制Ca2+振蕩特征、H2O2積累、ABA積累、葉片失水和植物生長等多種滲透脅迫應答過程。這些結果暗示FER為調控滲透脅迫響應的關鍵因子。

FER的胞外域含兩個串聯的malectin-like結構域（MalA/MalB），與細胞壁結合。質壁分離后，FER-GFP富集于郝氏帶（連接細胞壁和原生質體的細長質膜管狀結構，Hechtian strands）的細胞壁錨定點上，該連接依賴于FER的MalA結構域。膨壓降低誘導FER-GFP形成約0.45微米的納米結構域（2分鐘內），且近乎停止運動。膨壓降低亦可快速激活FER激酶活性（5分鐘內）。缺失MalA結構域使FER在定位與活性方面喪失對膨壓信號的響應，且導致基礎激酶活性降低。FER胞外結構域（ECD）本身即可感知膨壓降低形成納米結構域，說明納米域形成早于激酶激活，膨壓降低信號的感應是一個由外及內的過程。

圖1 滲透脅迫誘導依賴于MalA的FER納米結構域形成及激酶活性增強。

功能分析表明，MalA依賴的細胞壁連接對于FER介導的向水性和失水控制等滲透應答至關重要，但對于模擬機械阻力的地上部分瓊脂穿透能力則無關緊要。另一方面，RALF1介導的納米域形成以及FER在細胞形態控制、植物生長等方面的功能，也不依賴于MalA結構域。這些結果說明，FER可通過不同結構域區分不同的機械信號與小肽信號，是一個“多面手”的機械力與小肽感受器。

FER的進化與植物登陸密切相關。地錢（Marchantia polymorpha）的Mpfer突變體具有明顯的生長缺陷，對高滲脅迫更為敏感。作為滲透和ABA信號的核心元件，第III亞組SnRK2在綠藻到種子植物中高度保守。有趣的是，在擬南芥fer-4和地錢Mpfer突變體中，該亞組SnRK2蛋白激酶的激活顯著減弱或近乎消失，表明FER對滲透脅迫下膨壓信號的感應，在陸生植物中相對保守。

圖2 FER感知膨壓信號的模型。

綜上所述，該研究發現了膨壓降低信號的關鍵感受器，并提出了一個工作模型：膨壓降低使細胞壁-質膜連續體從“壓縮態”釋放，產生拉伸力變化，被錨定于細胞壁的FER胞外域感知進而發生構象改變，促使FER聚集形成質膜納米結構域，進而激活胞內激酶活性等下游信號轉導。后續研究將解析FER胞外域受力狀態下的構象動態，鑒定其偶聯的早期事件與生化輸出，揭示力學刺激向化學信號轉換的分子機制。

中國科學院分子植物科學卓越創新中心趙楊研究員為該論文的通訊作者，助理研究員秦曉惠和博士研究生陳浩（已畢業）為該論文共同第一作者。分子植物科學卓越創新中心細胞平臺高級工程師蔡文娟老師為該研究提供了重要的技術支持。課題組內副研究員于波、博士后李慶忠、在讀博士生李申睿、中心在讀博士生汪明濤、蘭州大學博士生張晶杰也參與了該研究工作。中國科學技術大學副研究員陳控、西北農林科技大學常金科教授、廣州大學黎家教授、中國科學院分子植物科學卓越創新中心趙春釗研究員、福建農林大學林文偉教授、丹麥哥本哈根大學Guillermo Moreno-Pescador助理教授和Staffan Persson教授對該研究提供了關鍵的遺傳材料和專業的指導與幫助。本研究得到了中國科學院基礎與交叉前沿科研先導專項、中國科學院穩定支持基礎研究領域青年團隊、植物高效碳匯重點實驗室（中國科學院）、中國科學院分子植物科學卓越創新中心逆境生物學研究中心的資助。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1016/j.cub.2026.02.055