PNAS | 植物空心莖是如何形成的？乙烯信號是關鍵

空心的莖，是一種在植物中廣泛存在的性狀，在不同類群中多次獨立起源，是趨同進化的典型案例。莖空心結構出現于很多常見的植物，比如蕨類里的木賊，單子葉植物中的竹子、小麥和水稻，以及雙子葉植物中的蓖麻、豌豆、蠶豆、秋葵、薄荷、芝麻、蕎麥、菠菜、空心菜、茉莉和蒲公英等。莖空心結構的出現的時間至少可以追溯到3.3億年前。在古生代的沼澤森林中，有一種叫“蘆木”的木賊類植物，高度可達20米，它的莖也是中空的。盡管廣泛存在，但空心莖在發育上是如何形成的，目前仍缺乏系統研究。

圖1 空心莖在植物界廣泛存在

近日，上海辰山植物園旋花科進化研究組在PNAS發表了題為A conserved ethylene-triggered cell death mechanism may underlie hollow stem formation across plant species的研究論文，揭示了空心莖形成機制。

該研究首先以空心菜（Ipomoea aquatica）為研究對象，探索植物空心莖的形成機制?？招牟耸切浦猩贁稻呖招那o的植物，空心的莖就像天然的浮筒，既能幫助植株漂在水面上，又能在缺氧的水環境中，讓空氣在地上部分和水下根系之間順暢流通。相比之下，大多數番薯屬植物都生活在陸地上而具有實心的莖。因此，空心菜的空心莖可能是適應水生環境而演化的性狀。

圖2形態解剖和組織染色揭示細胞程序性死亡參與莖尖空腔的形成

該研究通過形態解剖發現，空心菜的節間是中空的，而節部是實心的。在莖尖最頂部，組織是實心的，主要由分生組織和中央的髓部組成，空腔則是在分生組織下方的髓部逐漸形成的。通過對發育中的莖尖進行連續X射線掃描觀察發現：最初，莖尖的第一個節間是實心的，但隨著生長發育，其基部逐漸形成一個空腔，并不斷擴大，最終發育為完整的節和中空的節間結構。進一步通過精細解剖、組織化學染色和轉錄組分析發現，細胞程序性死亡參與了空心菜莖尖空腔的形成。

圖3 空心菜莖空心形成的模式圖

單細胞轉錄組和空間轉錄組技術能夠在單細胞分辨率和組織空間背景下解析基因表達變化，從而更精細地揭示不同細胞類型及其空間位置在發育過程中的作用?；诖耍芯拷M對空心菜莖尖的空腔形成過程進一步開展了相關分析。結果表明，乙烯和活性氧可能通過激活轉錄因子 IaNAC074、IaNAC087、IaNAC029、IaNTL9 和 IaTGA9 驅動并調控該過程，這些轉錄因子進而啟動細胞程序性死亡、衰老和自噬過程，共同導致髓細胞死亡。通過對空心菜進行乙烯和活性氧試劑處理，以及在煙草中開展瞬時表達實驗，驗證了上述發現。

圖4細胞死亡在植物空心莖形成中的保守性

當視角拓展到更廣泛的植物類群時，研究組發現空心菜的莖空心機制可能在植物界具有一定的保守性。結合細胞染色、轉錄組分析等多種研究手段，發現相似的機制也可能參與木賊（蕨類）、毛竹（單子葉植物）和蠶豆（真雙子葉植物：薔薇類）的空心莖形成，由乙烯信號激活下游轉錄因子，進而誘導細胞程序性死亡、衰老及自噬等一系列生物學過程，體現出這一調控網絡在不同植物中的保守性。

這項研究不僅幫助我們理解植物是如何適應環境、形成特殊結構，還為農業生產提供了新的思路，例如培育更耐澇的作物，或促進植物更快生長提供理論依據和潛在策略。

上海辰山植物園顏夢曉副研究員、范維娟副研究員和已畢業研究生孟穎惠為本文共同第一作者，旋花科進化研究組組長楊俊、王紅霞為通訊作者?？招闹参镎{查工作在上海辰山植物園開展，上海辰山植物園葛斌杰、丁潔提供了植物鑒定上的幫助，葛斌杰、李曉晨、邵文提供了植物成像上的指導。研究得到國家自然科學基金、上海市綠化和市容管理局辰山專項基金的資助。

論文鏈接：

https://www.pnas.org/doi/abs/10.1073/pnas.2530957123