【魚類全系列】軟骨硬鱗亞綱—鱘形目（中）

軟骨硬鱗亞綱—鱘形目（中）
4.生長(zhǎng)繁殖 （1）生長(zhǎng)特性

在淡水魚類中，鱘魚以其個(gè)體大、壽命長(zhǎng)而聞名，鱘魚的生長(zhǎng)速度驚人，尤其是在海水中的生長(zhǎng)速度更快。中華鱘在短短的數(shù)年時(shí)間之內(nèi)，體重就可達(dá)到幾十千克，根據(jù)測(cè)量，在性成熟之前（雌體為14-18齡，雄體為9-16齡）每年的平均增長(zhǎng)11.5千克。根據(jù)北美Suwannee河大西洋鱘的調(diào)查結(jié)果推論，鱘魚在生活史的早期階段生長(zhǎng)迅速，以便快捷的達(dá)到較大的體形，獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，但受到生態(tài)容量的限制，不可能無限制的生長(zhǎng)，于是出現(xiàn)了間斷性的攝食期和禁食期。

（2）繁殖方式 ①成熟期

鱘魚在繁殖期間身上沒有“珠星”等明顯的外部第二特征，在非產(chǎn)卵區(qū)，雄鱘與尚未成熟的雌鱘難以辨認(rèn)。鱘魚初次成熟年齡大多在10齡以上，而且性成熟年齡個(gè)體差異明顯。鱘形目魚類雌性初次性成熟年齡大致劃分為3種類型：晚熟型20-24.5年，如中華鱘、達(dá)烏爾鰉和西伯利亞鱘等；中間型13-18年，如施氏鱘科、裸腹鱘和俄羅斯鱘等；早熟型雌性初次性成熟年齡為6.5-12年，如匙吻鱘、鏟鱘屬、長(zhǎng)江鱘、小體鱘和納氏鱘等。

②產(chǎn)卵與孵化

就整個(gè)鱘形目魚類而言，產(chǎn)卵時(shí)的水溫變幅較大，為6-25℃；產(chǎn)卵季節(jié)幾乎覆蓋一年四季，但大多數(shù)鱘魚的產(chǎn)卵季節(jié)在春季和夏季初，長(zhǎng)江中華鱘的產(chǎn)卵季節(jié)為10-11月。

鱘魚一生多次產(chǎn)卵，但并不是每年都會(huì)產(chǎn)卵。鱘魚的產(chǎn)卵間隔時(shí)間可能與年齡有關(guān)。有資料顯示，高首鱘性成熟后，較年輕的雌鱘每隔4年產(chǎn)卵1次，而老年雌鱘則要相隔9-11年。鱘魚的產(chǎn)卵地點(diǎn)一般選在流態(tài)復(fù)雜的河道急流處，產(chǎn)卵場(chǎng)具有堅(jiān)硬的底質(zhì)，水深從數(shù)米至二三十米不等，流速為0.5-2.2米/秒。產(chǎn)卵場(chǎng)的位置年復(fù)一年的相對(duì)穩(wěn)定，這可能與產(chǎn)卵場(chǎng)所具有的特殊產(chǎn)卵條件或鱘魚具有的回歸本能有關(guān)，但某一年份的鱘魚能否成功產(chǎn)卵與產(chǎn)卵季節(jié)產(chǎn)卵場(chǎng)的水流速度有很多關(guān)系。對(duì)許多鱘種而言，誘發(fā)產(chǎn)卵的環(huán)境因子（水溫、流速等）尚不十分清楚，信息素在鱘魚產(chǎn)卵中的作用也還未知曉多數(shù)鱘種對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)河床形態(tài)和河床底質(zhì)有特定的需求，張輝等（2007）認(rèn)為，特殊的河床形態(tài)決定了特殊的水力學(xué)特征，產(chǎn)生了特殊的微生境，這可能是鱘類產(chǎn)卵場(chǎng)條件的決定性因素。

產(chǎn)卵場(chǎng)分布范圍可以根據(jù)鱘卵敵害魚類捕撈地點(diǎn)、發(fā)生卵（精）自流或卵產(chǎn)空親鱘捕撈地點(diǎn)、仔魚捕獲地點(diǎn)、河床地質(zhì)確定，進(jìn)行鱘卵的江底采卵可以直接確定產(chǎn)卵場(chǎng)的地點(diǎn)和范圍。鱘類一般具有多處產(chǎn)卵場(chǎng)。

北美高首鱘在其分布的許多河流中已沒有自然補(bǔ)充（recnuitment）或存在明顯的年度差異，但在Columbia河的Bonneville壩下、Snake河的Hells Canyon壩下、Fraser河的下游以及Sacramento河則是例外。據(jù)此，有學(xué)者提出了高首鱘的產(chǎn)卵場(chǎng)假說，認(rèn)為季節(jié)性高水位期所形成的河流環(huán)境對(duì)高首鱘的早期發(fā)育是必需的。在有高首鱘自然補(bǔ)充的河流，河道復(fù)雜，可淹性河流植被（foodable riparian vegetalion）或多石地質(zhì)豐富。高首鱘在位于被季節(jié)性淹沒的河段上游1-5千米處的涌流區(qū)產(chǎn)卵，受精卵則往被淹沒的河段散布，粘附在新形成的濕地區(qū)孵化，孵化出的卵黃囊仔魚則隱入石礫縫隙中發(fā)育，開始攝食的仔魚則在這種濕地區(qū)獲得豐富的食餌。河道退潮時(shí)，仔魚則可轉(zhuǎn)變?yōu)橹婶~。在高首鱘自然補(bǔ)充率較低的河流，缺乏上述這種產(chǎn)卵場(chǎng)條件;而在偶有自然補(bǔ)充的河流，這種環(huán)境只在高水位的年份才出現(xiàn)。以上事實(shí)和假說可以作為人工模擬產(chǎn)卵場(chǎng)的依據(jù)。

通過多年對(duì)中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)的研究，危起偉（2003）曾提出中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)概念模型，即一個(gè)完整的中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)由交配區(qū)、播卵區(qū)和孵化區(qū)3個(gè)功能區(qū)組成，三者分別具有特定的地形和地質(zhì)條件，由此形成特定的水力學(xué)條件和受精卵著床孵化場(chǎng)所;其中交配地點(diǎn)下段存在江底高程上升的緩坡（“負(fù)坡”）可能是產(chǎn)卵場(chǎng)的關(guān)鍵條件。

Volga河是閃光鱘在里海地區(qū)仍然存在自然繁殖的少數(shù)河流之一。1979-1998年20年間的6-8月，對(duì)Volga河下游閃光鱘自然繁殖的監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，Volgorad壩下游閃光鱘的產(chǎn)卵場(chǎng)共16處，總面積248.4公頃。決定Volga河閃光鱘自然繁殖規(guī)模的第一位因素是到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)的閃光鱘親鱘數(shù)量，其次是河水水量。當(dāng)親鱘數(shù)量相近時(shí)，高水位年份的閃光鱘仔魚發(fā)生量高于低水位年份。

③產(chǎn)卵間隔時(shí)間

鱘形目魚類產(chǎn)卵間隔時(shí)間可以劃分為3種類型：長(zhǎng)間隔型4.5-6年，如中華鱘、歐洲鰉、短吻鱘和擬鏟鱘屬魚類；中間隔型3-4年，如匙吻鱘科、尖吻鱘科、閃光鱘和波斯鱘等；短間隔型1.5-2.5年，包括長(zhǎng)江鱘、小體鱘、阿拉巴馬鏟鱘、裸腹鱘、庫頁島鱘和歐洲大西洋鱘。

5.棲息環(huán)境

鱘魚對(duì)水質(zhì)要求較嚴(yán)格，喜生活于流水、溶氧含量較高、水溫偏低、底質(zhì)為礫石的水環(huán)境中。一些物種生活在淡水棲息地。它們棲息在河流、湖泊、池塘和其他淡水生態(tài)系統(tǒng)中。然而，大多數(shù)物種主要生活在咸水或微咸水中，并遷移到淡水產(chǎn)卵。

6.分布范圍

鱘魚僅分布于北半球，主要有三個(gè)分布密集區(qū)：一個(gè)是歐洲東部的里海、黑海、咸海地區(qū)，一個(gè)是環(huán)繞北太平洋兩岸的亞洲東部和北美洲西部地區(qū)，另一個(gè)是北美洲東海岸地區(qū)。存在9個(gè)自然分布區(qū)，分別為太平洋東岸、北美大湖地區(qū)、大西洋西北部、北美密西西比河流域和墨西哥灣、大西洋東北部、里海地區(qū)、西伯利亞及北冰洋流域、黑龍江水系和日本海、長(zhǎng)江和珠江水系。

7.保護(hù)現(xiàn)狀 （1）保護(hù)級(jí)別

27種列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）；其中，白鱘為滅絕（EX），達(dá)氏鱘為野外滅絕（EW），17種為極危（CR），3種為瀕危（EN），5種為易危（VU）。

鱘形目所有種（除短吻鱘Acipenser brevirostrum、歐洲大西洋鱘Acipenser sturio被列入附錄Ⅰ的物種）列入《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）2023版--附錄Ⅱ。

（2）種群現(xiàn)狀

在20世紀(jì)80年代以前，按捕撈產(chǎn)量劃分，世界鱘魚大致可以分為4類，即萬噸級(jí)種類：俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaedtii）、閃光鱘（Acipenser stellatus）和歐洲鰉（Huso huso）；千噸級(jí)種類：西伯利亞鱘（Acipenser baerii）、湖鱘（Acipenser fulvescens）、歐洲大西洋鱘（Acipenser sturio）和高首鱘（Acipenser transmontanus）；百噸級(jí)種類：小體鱘（Acipenser ruthenus）、史氏鱘（Acipenser schrenckii）、鰉（Huso dauricus）、中華鱘（Acipenser sinensis）、匙吻鱘（Polyodon spathula）；其他的為不及百噸的稀有種類，如中國的白鱘（Psephurus gladius）和達(dá)氏鱘（Acipenser dabryanus）屬于此類。但此后因?yàn)楫a(chǎn)量的急劇下降，這種分類方法已經(jīng)不再適用了。

但是從20世紀(jì)初開始，環(huán)境污染、過度捕撈和人類修建水電站對(duì)于鱘魚繁殖地的破壞，導(dǎo)致世界鱘魚資源量急劇下降。根據(jù)FAO的官方數(shù)據(jù)，上世紀(jì)40年代后期就穩(wěn)定在1.75萬噸左右，之后1960年最低（1.35萬噸），至1977年最高達(dá)到了3.14萬噸（Raymaker and Hoover，2002）。隨著蘇聯(lián)政府的解體，前蘇聯(lián)水域鱘魚管理處于無政府管轄狀態(tài)，1993年降至不足萬噸（9594噸），至2001年估計(jì)約2000噸。

中國的鱘魚野生資源量也不容樂觀，中國的鱘魚主要分布在長(zhǎng)江水系、黑龍江水系和新疆三個(gè)區(qū)域，其中長(zhǎng)江水系棲息著中華鱘、白鱘和達(dá)氏鱘：黑龍江水系棲息著史氏鱘和達(dá)氏鰉：還有上世紀(jì)80年代分布于新疆地區(qū)的裸腹鱘、小體鱘和西伯利亞鱘，這三種數(shù)量較少，沒有經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。上世紀(jì)80年代，黑龍江鱘魚最高年產(chǎn)量為452噸，后來，由于過度捕撈導(dǎo)致了黑龍江鱘鰉魚資源的極度枯竭，特別是達(dá)氏鰉資源瀕臨滅絕。1972-1980年的中華鱘的產(chǎn)量波動(dòng)在391-636尾之間，90年代平均每年捕獲量不到100尾。1995年后幾乎找不到白鱘的蹤跡，估計(jì)已經(jīng)滅絕。2022年7月21日，國際自然與自然資源保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）發(fā)布了一個(gè)令人痛心的消息，全球?yàn)l危物種紅色目錄更新報(bào)告，宣布白鱘滅絕，長(zhǎng)江鱘野外滅絕，裸腹鱘滅絕。

2022年3月18日，加拿大1位漁夫捕上一條巨型鱘魚，并對(duì)這條前所未聞的魚進(jìn)行了測(cè)量，得出這條魚超過了10.5英尺（3.2米），超600磅（272千克）重，有專家表示，這條鱘魚可能超過了100歲，漁夫在對(duì)其進(jìn)行標(biāo)記后放生了它。

（3）瀕危原因

鱘魚類雖然是硬骨魚類中的原始類群，但它們已成功地適應(yīng)了近代地球生態(tài)環(huán)境，而且具備一系列的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，如產(chǎn)卵水溫范圍較廣，精子和卵子在水中保持受精能力的時(shí)間較長(zhǎng)，幼體較早就具備喜鹽性，食譜較廣，具有防御敵害侵犯的骨板，存在多種形式的生態(tài)類型等。

鱘魚性成熟晚，壽命長(zhǎng)，其生活史在時(shí)間上和空間上跨度較大，資源一旦遭到破壞，其恢復(fù)過程相對(duì)緩慢。但鱘魚在生活史上的特性不是鱘魚資源瀕危的唯一原因，例如北美高首鱘是性成熟年齡最大的鱘種之一，但其資源狀況相對(duì)較好，而中亞裸腹鱘的性成熟年齡和產(chǎn)卵周期相對(duì)較短，但裸腹鱘的瀕危程度明顯高于高首鱘。

普遍認(rèn)為，致使所有鱘魚類資源量急劇下降的主要因素是全球范圍內(nèi)對(duì)魚的過度捕撈、水電工程建設(shè)和環(huán)境污染等人為因素。全球鱘類資源主要集中在里海地區(qū)，在過去的數(shù)十年里，里海鱘類因產(chǎn)卵河流的筑壩、海平面波動(dòng)、過度捕撈和偷捕，海域及其河流的水質(zhì)污染以及一種櫛水母（Mnemiopsis leydyi）的入侵，資源出現(xiàn)災(zāi)難性的破壞。

（4）保護(hù)措施

鱘魚資源的瀕危狀況引起了全世界政府和組織的普遍關(guān)注，2001年7月20日，俄羅斯政府宣布，從即日起至2012年年底禁止在里海海域進(jìn)行捕撈厲害鱘魚的一切商業(yè)活動(dòng)，并暫停本國的黑魚子醬出口業(yè)務(wù)。與此同時(shí)，臨近里海的阿塞拜疆、哈薩克撒坦和土庫曼斯坦3國也宣布實(shí)行同樣的禁令。由于美國自然保護(hù)意識(shí)普遍提高，鱘魚自然種群得到了較好的保護(hù)，特別是在短吻鱘和海灣鱘等瀕危鱘魚種保護(hù)方面，是國際上鱘魚資源保護(hù)狀況最好的物種。1933年，美國制定了“美國鱘魚類保護(hù)和管理框架文章”，成為了美國若干年內(nèi)鱘魚保護(hù)和管理的綱領(lǐng)性文件；同時(shí)，對(duì)密蘇里鏟鱘、海灣鱘、大西洋鱘和短吻鱘等，均先后制定了物種級(jí)的恢復(fù)（行動(dòng)）計(jì)劃，并已逐步實(shí)施。所有的鱘魚物種在中國視為二級(jí)保護(hù)動(dòng)物，中華鱘列為一級(jí)保護(hù)動(dòng)物，中國《野生動(dòng)物保護(hù)法》和《水生野生動(dòng)物保護(hù)管理?xiàng)l例》等相關(guān)法律法規(guī)對(duì)所有鱘魚的捕撈、養(yǎng)殖、運(yùn)輸和經(jīng)營(yíng)利用，均需要由省級(jí)漁業(yè)行政主管部門辦理相應(yīng)的捕撈、養(yǎng)殖、運(yùn)輸和經(jīng)營(yíng)利用許可證。

與此同時(shí)，CITES也于1998年將所有鱘魚物種列入附錄保護(hù)物種，并且規(guī)定所有的鱘魚種類的國際貿(mào)易都必須經(jīng)過CITES公約秘書處的批準(zhǔn)。CITES自2001年起，對(duì)世界主要鱘魚捕撈海域和主要出口國實(shí)行了捕撈配額和出口配額的限制，并針對(duì)于里海周邊海域鱘魚資源的不斷惡化，不斷地減少周邊國家的相應(yīng)的捕撈配額和出口配額，以此來減緩鱘魚資源不斷惡化的形勢(shì)。白鱘（Psephurus gladius）于2022年被宣布野外滅絕。