揚州大學銀杏團隊綜述植物黃酮生物合成、調控以及在生物和非生物脅迫中的作用

黃酮（Flavonoids）是植物中廣泛存在的一類次生代謝物，具有色素、紫外保護、抗氧化和信號調控等多種功能。近年來研究表明，黃酮還與氧化還原調控、激素互作、轉錄響應以及非生物脅迫響應和生物防御等過程密切相關。作為連接植物“防御”與“馴化/適應”的重要代謝樞紐，黃酮能夠幫助植物將UV-B/強光、干旱、高溫、鹽脅迫、低溫以及病原和蟲害等外界刺激，轉化為代謝與生理層面的適應性變化。

近日，揚州大學園藝園林學院金飚課題組等在Plant, Cell & Environment在線發表題為Plant Flavonoids: Biosynthesis, Regulation, and Roles in Biotic and Abiotic Stresses的特邀綜述。該文系統梳理了黃酮的植物界分布、生物合成、亞細胞運輸、轉錄調控、結構修飾及其在非生物和生物脅迫中的作用，并進一步從進化、細胞區室化、信號互作和作物應用轉化等層面，總結了黃酮研究的關鍵進展與未來方向，為理解黃酮參與植物逆境適應提供了新的參考。

一、植物界分布：黃酮多樣性的進化圖譜

黃酮是陸生植物化學多樣性的重要標志。植物較早形成了保守的C15黃酮基本骨架和CHS/CHI等核心合成步驟；隨后，不同譜系通過下游分支反應的獲得、丟失與分化，以及P450、2OGD、SDR等修飾酶家族的擴張，形成了多樣化的黃酮類型。因此，黃酮的植物界分布不僅體現為不同類群中化合物有無和類型的差異，更反映了植物在長期進化中適應光脅迫、氧化脅迫和生物脅迫的化學策略。

不同植物類群中的黃酮分支具有明顯譜系特征（圖1）。例如，不同植物類群形成紅色素的方式并不相同：開花植物主要依賴3-羥基花青素，許多蕨類植物以3-脫氧花青素為主，泥炭蘚和苔類植物中則分別存在sphagnorubins和auronidins等相關色素；部分石竹目植物以甜菜色素替代花青素，說明相似的光保護和生態信號功能可由不同代謝系統實現。此外，異黃酮主要富集于豆科，參與抗菌防御和根瘤菌共生；橙酮、異戊烯基化黃酮等類群特異成分，也體現了黃酮在傳粉、膜結合和抗病蟲防御中的適應性分化。對于植物來說，黃酮化學型的差異并非越多越好，而是與物種所處生態位、組織功能及脅迫類型密切匹配，體現出明顯的進化選擇特征。

圖1 不同類型黃酮的結構特點及其在植物中的分布

二、黃酮合成、運輸和轉錄調控機制

黃酮合成以CHS和CHI等核心酶為起點，隨后通過FLS、DFR、ANS、FNS、IFS等分支酶，將代謝流導向黃酮醇、花青素相關產物、黃酮和異黃酮等不同分支。不同組織和環境條件下，黃酮代謝流的分配存在差異，這也是其功能多樣化的重要基礎。黃酮功能的形成不僅取決于合成了多少，還取決于代謝流被導向何種支路、生成何種修飾形式，以及最終被運送到何種細胞區室。

合成后的黃酮還需要被精準運輸和儲存。ABC/MATE轉運蛋白、GST配體蛋白以及囊泡運輸共同參與黃酮向液泡、細胞壁或質外體的轉運，決定其在細胞內外的分布和作用位置（圖2）。這種“合成—修飾—轉運—隔離（sequestration）”的一體化調控，是黃酮既能發揮局部保護作用、又避免對細胞自身造成干擾的重要基礎。

圖2 黃酮的合成及亞細胞運輸

在轉錄調控層面，MYB–bHLH–WD40（MBW）復合體是黃酮合成的重要調控模塊，WRKY、NAC、bZIP等轉錄因子也參與其中（圖3）。黃酮結構修飾上主要有羥基化（Hydroxylation）、糖基化（Glycosylation）、甲基化（Methylation）、?；ˋcylation）參與了脅迫響應與適應（圖3）。此外，不同修飾會顯著改變黃酮的穩定性、親疏水性、反應活性、液泡儲存能力以及與膜、金屬離子和生物大分子的互作方式，因此修飾本身就是決定黃酮功能分化的關鍵層級。值得注意的是，綜述還將黃酮調控網絡放在更上游的信號框架中討論，指出JA、SA、ABA等激素響應因子可與MBW模塊及WRKY、NAC、bZIP等共同整合環境信號，從而在防御收益與生長代價之間實現平衡。

圖3 黃酮生物合成途徑的轉錄調控及后期修飾對其性質的影響

三、黃酮參與多層次逆境響應的功能和機制

在UV-B、高溫、干旱、鹽脅迫和病原侵染等條件下，植物體內ROS水平往往迅速升高。黃酮可作為信號分子，激活細胞逆境響應與防御機制。黃酮也可通過酚羥基結構直接清除ROS，并與抗壞血酸-谷胱甘肽循環相互配合，幫助維持細胞氧化還原穩態。綜述同時提醒，應謹慎評估不同黃酮在活體植物中的真實抗氧化貢獻，因為其作用強弱與分子結構、亞細胞定位、積累濃度以及脅迫類型密切相關。

此外，部分黃酮能夠嵌入細胞膜，調節膜流動性和脂質排列，從而降低脂質過氧化損傷。黃酮還可影響PIN介導的生長素運輸、ABA誘導的氣孔運動，以及JA/SA介導的防御反應。也就是說，黃酮并非只是清除自由基的終端產物，更是連接膜穩態、激素信號、發育調控與逆境應答的活躍參與者。

Ca2?、ROS及JA、SA、ABA等激素信號可進一步影響黃酮相關基因表達，使植物根據環境變化動態調整黃酮積累。這種雙向互作關系意味著：黃酮既是脅迫信號下游的重要輸出，也是反過來塑造細胞上游信號狀態的調節節點。

在金屬脅迫下，黃酮可通過特定羥基和羰基位點與Fe、Cu、Zn、Al等金屬離子結合，減少金屬催化的氧化損傷，形成一層非酶促保護機制。除金屬脅迫外，綜述還提到黃酮在營養缺素、機械損傷和新型污染脅迫中的作用正在受到越來越多關注，顯示其保護功能具有較強的普適性。

四、各種逆境響應

論文進一步綜述了黃酮在光、紫外、熱、低溫、干旱、鹽、金屬、營養缺素、損傷、微塑料脅迫以及病原菌和蟲害防御的作用（圖4）。整體來看，黃酮在不同逆境中的作用模式具有一定共性—即通過光篩/遮蔽、抗氧化、膜保護、激素互作、代謝重編程和直接防御等多機制協同，提高植物存活與適應能力。

在UV-B和強光脅迫下，植物可通過UVR8–COP1–HY5等光信號通路誘導黃酮合成。黃酮醇，尤其是槲皮素及其糖苷，具有較強的紫外吸收和抗氧化能力，有助于降低光氧化損傷。綜述還指出，黃酮通路中間體本身也可能參與超越經典UV-B信號通路的功能調節，提示黃酮代謝與光信號之間存在更復雜的雙向聯系。

在高溫脅迫下，黃酮可通過調節ROS穩態和代謝重編程增強植物耐熱性。但花青素分支常對高溫較為敏感，在部分果實和花器官中會出現積累下降。因此，不同黃酮分支對熱脅迫的響應并不一致，耐熱改良不能簡單等同于提高總黃酮含量。

在低溫條件下，黃酮醇和花青素有助于維持氧化還原平衡；在干旱和鹽脅迫下，黃酮則通過抗氧化、代謝重塑、離子穩態調節及根系發育調控等過程參與植物適應。在病原侵染和昆蟲取食中，黃酮還可作為植保素、抗菌物質或取食抑制因子，增強植物防御能力。部分黃酮及其修飾產物還直接參與病原抑制、取食行為干預和宿主-侵染者互作重塑，體現出從“代謝防御”到“生態防御”的多層次功能。

圖4 黃酮在非生物和生物脅迫適應中的作用

五、未來研究方向

未來研究仍需進一步明確黃酮在活體植物抗氧化體系中的實際貢獻，解析不同黃酮分支的代謝流分配，并加強組織和細胞尺度上黃酮積累、轉運與保護作用之間關系的研究。綜述進一步提出，未來需要從上游調控和表觀遺傳兩個方向推進：一方面，解析MBW復合體與WRKY、NAC、bZIP及JA/SA/ABA響應因子的整合機制，以更精準地調控黃酮化學型并減少生長代價；另一方面，關注DNA甲基化、H3K27me3等表觀遺傳標記是否作用于黃酮合成基因或其上游轉錄因子，從而賦予植物對重復光、鹽或病原脅迫更快的“預激（priming）”能力。

從應用角度看，未來可圍繞器官/組織尺度的代謝流控制、低成本高防御效應的修飾酶和轉運蛋白，以及脅迫誘導型或器官特異性調控策略開展作物抗逆改良。這也意味著，黃酮研究的目標正在從逆境生理指標邁向按需部署的農業防御模塊。

六、結語

該綜述系統總結了黃酮從合成、運輸、調控到功能執行的研究進展，指出黃酮不僅是抗氧化產物，也參與環境信號轉化、激素互作和防御反應。更重要的是，黃酮連接了植物對外界脅迫的感知、代謝重塑與適應性輸出，是理解植物如何在復雜環境中兼顧生長與防御的重要切入點。在氣候變化和復合逆境加劇的背景下，深入理解黃酮調控網絡，將為作物抗逆育種和栽培管理提供新的思路。

Graphical Abstract: 黃酮參與植物多重逆境響應作用的簡示圖

揚州大學園藝園林學院博士生任世雄、講師崔佳雯為該論文共同第一作者，揚州大學園藝園林學院路兆庚副教授和金飚教授為該論文共同通訊作者。研究得到了國家自然科學基金項目的支持。

https://doi.org/10.1111/pce.70540