你在海邊撿貝殼的時(shí)候，可能見過那種殼上有一個(gè)小圓孔的。

孔不大，直徑兩三毫米，位置有時(shí)候在殼頂附近，有時(shí)候在側(cè)面。大多數(shù)人看一眼就過去了。

如果你把殼翻過來，從里面看那個(gè)孔，你會(huì)發(fā)現(xiàn)一件事：外面的孔口比里面的大。整個(gè)孔的截面是一個(gè)倒錐形，外寬內(nèi)窄，像是有什么東西從外面一點(diǎn)一點(diǎn)鉆進(jìn)去的。

那些圓孔確實(shí)是被鉆出來的，不過兇手并不唯一。

干這件事的主要有兩個(gè)科的螺。

第一個(gè)叫玉螺科，英文名 moon snail，中國沿海最常見的是扁玉螺（Euspira lewisii）。

它殼近球形，長(zhǎng)得挺老實(shí)的，但有一只大得離譜的足，展開之后能把一整顆蛤包裹住。

扁玉螺住在沙子下面，沿著沙面慢慢爬，遇到埋在沙里的蛤或者蜆，就整個(gè)趴上去，用足裹緊，開始干活。

玉螺本身也是食用螺類，有些地方叫它“肚臍螺”。你可能吃過它。

第二個(gè)叫骨螺科，中國沿海常見的荔枝螺就屬于這類。骨螺殼上帶棘、帶肋，造型比玉螺張揚(yáng)得多，吃的東西也不太一樣，牡蠣、藤壺、貽貝都在菜單上。

還有一個(gè)不算“主要”的兇手：章魚。

章魚雖然也有齒舌，但鉆孔靠的是另一套工具：一個(gè)叫唾液乳頭的結(jié)構(gòu)，能在貝殼上鉆出小橢圓孔，然后往里面注射毒液。

2021年發(fā)表的一項(xiàng)研究，在七千五百萬年前的白堊紀(jì)化石上找到了章魚留下的鉆孔痕跡：

一下把章魚這門手藝的有據(jù)可查的歷史往前推了大約兩千五百萬年。

不過，在大多數(shù)沙灘上，你撿到的鉆孔殼，兇手大概率是玉螺。

玉螺鉆孔的方法是化學(xué)加機(jī)械的雙工流水線。

第一步：它把一個(gè)叫“輔助鉆孔器”（ABO）的腺體貼在貝殼表面，分泌含酸和酶的液體。

下圖，雙帶玉螺（Polinices duplicatus），吻部左側(cè)解剖，清晰標(biāo)出 ABO 在吻尖腹面的位置：

這些液體能軟化碳酸鈣，也就是貝殼的主要成分。不少科普文章寫“分泌鹽酸”，這是簡(jiǎn)化過頭了，文獻(xiàn)里描述的是一套復(fù)雜的酸性分泌物加酶系統(tǒng)，不是單純某一種酸。

1967年，貝類學(xué)家卡里克（Carriker） 和同事用微電極直接測(cè)過一種骨螺工作時(shí)這個(gè)腺體分泌物的酸堿度，結(jié)果發(fā)表在Science上。

下圖實(shí)驗(yàn)裝置照片：

這套裝置相當(dāng)于給貝殼開了一扇單向玻璃窗，螺以為在正常鉆孔，研究者卻能把電極直接戳到它腺體分泌物里，“當(dāng)場(chǎng)抓住”它在干什么。

實(shí)驗(yàn)記錄下了pH實(shí)時(shí)曲線：

曲線從海水的pH 8.0出發(fā)，電極插入孔內(nèi)后降到6.9，輔助鉆孔器一貼上微電極，pH在一分鐘內(nèi)急速墜到4.7，此后46分鐘緩慢繼續(xù)下降，最低觸底3.9（石蠟封孔排除碳酸鈣中和干擾后測(cè)得最低值3.8）；輔助鉆孔器一抽走，pH立刻回彈 。

pH 3.8大約相當(dāng)于醋酸的酸度，足以溶解碳酸鈣。

第二步：酸泡過之后，玉螺用齒舌去刮。齒舌是腹足類動(dòng)物共有的一個(gè)器官，一條帶狀結(jié)構(gòu)上排列著礦化的小齒（下圖），像一把微型銼刀。

玉螺的齒舌已經(jīng)被特化成專門刮碳酸鈣的工具。

然后再貼上去泡酸。再刮。再泡。再刮……循環(huán)往復(fù)。

1960 年代，有人在溫哥華島的海灘上跟蹤過扁玉螺（Euspira lewisii）的捕食節(jié)奏：

十只玉螺，十天吃了二十七只蛤，平均四天一只（下表）。

后來，另一組研究者在實(shí)驗(yàn)室里精確測(cè)過一種大西洋玉螺的鉆速，恒定在每小時(shí)約 0.02 毫米。

換算下來大約每天推進(jìn)半毫米，不管獵物是什么種、捕食者體型多大，這個(gè)速度都差不多。

下表縱軸為鉆孔深度（mm），橫軸為鉆孔時(shí)間（h），線性擬合，數(shù)據(jù)點(diǎn)覆蓋 6~36 小時(shí)不同打斷時(shí)間，橫跨多種捕食者體型和獵物種類。

殼薄的蛤，一兩天就鉆穿了；殼厚的，要鉆四五天。鉆穿之后，玉螺把吻伸進(jìn)孔里，分泌消化酶把獵物的軟組織液化，再慢慢吸出來。進(jìn)食花的時(shí)間和鉆孔差不多長(zhǎng)。

殼厚的蛤，鉆四五天，吃四五天。

既然有好幾撥兇手都會(huì)鉆孔，那從一個(gè)孔能不能看出是誰干的？

大致能。

玉螺鉆出來的孔截面是倒錐形，外口大、內(nèi)口小。

骨螺鉆出來的孔截面接近直筒形，內(nèi)外口徑差不多。

下圖為孔形態(tài)對(duì)比示意圖：

玉螺喜歡鉆在殼頂附近，因?yàn)槟抢镫x獵物的內(nèi)臟團(tuán)最近，雖然殼頂往往是殼最厚的地方。骨螺的鉆位更隨意，殼壁中央、邊緣都有。章魚的孔更小、更橢圓，通常打在閉殼肌的位置。

下圖，你能區(qū)分開嗎？

更有意思的是，孔的直徑和兇手的體型之間有可量化的比例關(guān)系。研究者推導(dǎo)過對(duì)數(shù)回歸公式，給一個(gè)孔量個(gè)直徑，就能反推出兇手大概有多大。

"The multiple regression equation of outer borehole diameter on predator size X?, inner borehole diameter X?, and prey size X?, is: Y = .935 + .0319X? + .553X? + .0032X?… When Wiltse's data are fit with a power function, the slope (.504 log X) is intermediate between our slope for outer borehole diameter (.552 log X) and inner borehole diameter (.463 log X)."

所以，一個(gè)殼上的圓孔其實(shí)可以大致當(dāng)成兇手的證據(jù)：兇手屬于哪個(gè)科，大概有多大，從哪個(gè)方向下手的。

但只是大致，也不一定全對(duì)。

比如，南美有一種骨螺鉆出來的孔反倒長(zhǎng)得像典型的玉螺孔。

還有大約十分之一的橢圓形孔可能是章魚留下的，之前不少被誤判了。

而且，稍微再細(xì)分一些，比如是玉螺里哪一種，那就更不好分了。

2006年有篇論文標(biāo)題就很直接：能不能通過鉆孔認(rèn)出是哪種玉螺干的？

他們讓兩種玉螺分別去鉆同一種蛤，然后量孔的形狀。統(tǒng)計(jì)上，兩種螺鉆的孔確實(shí)有細(xì)微差別（下圖）。

但每種螺自己鉆的孔變異太大，兩種螺的數(shù)據(jù)混在一起幾乎完全重疊。

結(jié)論是，看一堆孔的平均值，也許能猜出主要是哪種螺干的；拿起任何一個(gè)單獨(dú)的孔，認(rèn)不出來。

回到鉆孔這件事。

當(dāng)然，并不是每次鉆孔都能成功。有不少殼上的孔只鉆了一半就停了，沒有穿透。這種半成品叫“不完整鉆孔”（前面表一張表格里有介紹這種類型），在化石和現(xiàn)代貝殼里都很常見。

有些是獵物跑了。海扇貝遇到威脅能噴水推進(jìn)逃命，雙殼類能猛地合殼夾斷伸進(jìn)來的吻部。

如果蛤在玉螺鉆穿之前合殼成功，玉螺可能會(huì)放棄。

有些是被攪局了。實(shí)驗(yàn)證實(shí)，當(dāng)周圍出現(xiàn)第二種捕食者的威脅時(shí)，骨螺放棄鉆孔的概率會(huì)顯著上升。畢竟你趴在那里鉆了三天，自己也變成了別人眼里不會(huì)動(dòng)的點(diǎn)心。

還有一種更損的情況。

2013年有篇論文標(biāo)題前半段叫“螺界沒有道義”（No honor among snails），講的是同種玉螺之間的競(jìng)爭(zhēng)：

一只玉螺辛辛苦苦鉆了好幾天，快要鉆穿了，另一只同類沖過來直接把獵物搶走。先到的那只白干了幾天，殼上留下一個(gè)沒鉆完的半成品。

2024年Journal of Paleontology上還報(bào)道了一種更離譜的：反向鉆孔（下圖）。

這兩枚化石的鉆孔最寬的開口在貝殼內(nèi)壁，說明螺從里往外鉆，徹底搞反了方向。

研究者的解讀是，某只玉螺把一個(gè)已經(jīng)死掉的空殼當(dāng)成了活獵物，從錯(cuò)誤的一面開始鉆，鉆了半天發(fā)現(xiàn)里面什么都沒有。

雖然翻車的案例不少，但鉆孔捕食的整體成功率其實(shí)不低。

在現(xiàn)代海灘貝殼堆積里做調(diào)查，鉆孔致死率在不同地區(qū)、不同物種之間差異很大，但總體上，10%到50%的死亡貝殼上帶有鉆孔。巴哈馬圣薩爾瓦多島的一處海灘上，雙殼類的鉆孔頻率達(dá)到了37%。紅海北部的一項(xiàng)綜合調(diào)查給出的整體數(shù)字是23%。

在很多軟底海床上，被鉆孔吃掉是貝類最主要的死法之一。

貝殼上最古老的疑似鉆孔，出現(xiàn)在大約5.5億年前的埃迪卡拉紀(jì)化石 （Cloudina） 上。

1992年就有人報(bào)道了，但這些孔到底是不是捕食性鉆孔（下圖），學(xué)界到現(xiàn)在還有爭(zhēng)論，也可能是溶解或者寄生造成的。

而且就算真的是捕食鉆孔，兇手也不可能是玉螺或骨螺，因?yàn)槟莻€(gè)年代腹足類還沒演化出來，干這事的只能是某種完全未知的早期掠食者。

確定無疑的鉆孔捕食證據(jù)從寒武紀(jì)到奧陶紀(jì)開始零星出現(xiàn)，但頻率極低，不到1%。

真正的爆發(fā)是白堊紀(jì)之后。玉螺科和骨螺科在新生代大規(guī)模多樣化，鉆孔頻率一路往上走。

上圖，盔螺科在古新世末至始新世初爆發(fā)多樣化，隨后棘皮類身上的鉆孔頻率才開始顯著上升。先有捕食者增多，后有捕食壓力升高，兩者在時(shí)間上緊密咬合。

獵物也沒閑著。殼越來越厚，長(zhǎng)出了棘和肋來增加鉆穿難度，有些雙殼類在碳酸鈣層之間夾進(jìn)了有機(jī)蛋白質(zhì)層來抵抗酸蝕，行為上學(xué)會(huì)了合殼夾吻部、噴水逃跑。捕食者變強(qiáng)，獵物跟著變強(qiáng)，然后捕食者再變強(qiáng)。幾億年里來來回回，越卷越厲害。

1987年，有一個(gè)人把這些散落在各個(gè)地質(zhì)年代的證據(jù)串成了一條線。

這個(gè)人叫赫拉特·弗美伊（Geerat Vermeij），荷蘭裔美國古生態(tài)學(xué)家，加州大學(xué)戴維斯分校教授。他三歲時(shí)完全失明，從來沒有“看”過一顆貝殼。

他靠雙手摸了幾十年的貝殼。摸殼壁上修復(fù)過的裂痕，那是被螃蟹夾碎之后又長(zhǎng)回來的；摸鉆孔的形態(tài)和分布規(guī)律；摸不同地質(zhì)年代貝殼防御結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)變化。

1987年他出版了《Evolution and Escalation》，提出了“升級(jí)假說”：

獵物的防御不是針對(duì)某一種捕食者的一對(duì)一盯防，而是對(duì)所有威脅的整體回應(yīng)。

螃蟹、鉆孔螺、魚類，誰的攻擊都在逼著獵物變強(qiáng)，結(jié)果是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的攻防水平在地質(zhì)時(shí)間里持續(xù)抬升。鉆孔頻率、不完整鉆孔比例、殼壁厚度變化，這些能從化石里量化出來的數(shù)據(jù)，成了支撐這個(gè)假說的關(guān)鍵證據(jù)。

當(dāng)然也要說一句，升級(jí)假說不是鐵板釘釘?shù)亩ㄕ?。后來有研究者指出，寒武紀(jì)到奧陶紀(jì)的“升級(jí)”證據(jù)其實(shí)不夠充分，長(zhǎng)時(shí)段的表型變化案例研究到今天仍然太少。這是一個(gè)被廣泛討論但仍在發(fā)展中的理論框架。

他本人也承認(rèn)，升級(jí)假說“只能在對(duì)相似非生物環(huán)境的時(shí)間序列比較中，才能被正確評(píng)估”。

但弗美伊做了一件沒有別人做到的事：

他讓人們意識(shí)到，貝殼上的孔不只是一個(gè)死去的動(dòng)物身上的傷疤，它是一個(gè)可以閱讀的信息載體?？椎男螒B(tài)、位置、大小、完整度、數(shù)量，每一項(xiàng)都在記錄著捕食者和獵物之間發(fā)生過什么。

一個(gè)孔就是一份案卷?；锏目祝且环荽鏅n了幾百萬年甚至幾億年的案卷。

而提出這套“讀法”的人，自己什么都看不見。

參考文獻(xiàn)

[1]Adi?l A. Klompmaker et al. Inferring octopodoid and gastropod behavior from their Plio-Pleistocene cowrie prey (Gastropoda: Cypraeidae), Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (2021).

[2]Carriker M R, Van Zandt D, Charlton G. Gastropod Urosalpinx: p H of Accessory Boring Organ while Boring[J]. Science, 1967, 158(3803): 920-922.

[3]Webb R S, Saleuddin A S M. Role of enzymes in the mechanism of shell penetration by the muricid gastropod, Thais lapillus (L.)[J]. Canadian Journal of Zoology, 1977, 55(11): 1846-1857.

[4]Bernard, F.R. 1967. Studies on the biology of the naticid clam drill Polinices lewisi (Gould). Fisheries Research Board of Canada, Technical Report No. 42. Nanaimo, B.C.

[5]Carriker, M. R. (1981). Shell penetration and feeding by naticacean and muricacean predatory gastropods: a synthesis. Malacologia, 20(2), 403–422.

[6]Archuby, F.M. & Gordillo, S. (2018). Drilling predation traces on recent limpets from northern Patagonia, Argentina. Palaeontologia Electronica 21.3.36A, 1–23.

[7]Dietl G P, Kelley P H. Can naticid gastropod predators be identified by the holes they drill?[J]. Ichnos, 2006, 13(3): 103-108.

[8]Guderley H E, Tremblay I. Escape responses by jet propulsion in scallops[M]//Physiology of Molluscs. Apple Academic Press, 2017: 205-234.

[9]Hutchings J A, Herbert G S. No honor among snails: conspecific competition leads to incomplete drill holes by a naticid gastropod[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2013, 379: 32-38.

[10]Klompmaker et al. (2024). Reverse drill holes: remarkable mistakes made by gastropod predators attacking Neogene bivalve prey. Journal of Paleontology, 98(5).

[11]Meira A, Byers J E, Sousa R. A global synthesis of predation on bivalves[J]. Biological Reviews, 2024, 99(3): 1015-1057.

[12]Pruss S B, Stevenson M, Duffey S. Drilling predation and taphonomy in modern mollusk death assemblages, San Salvador Island, Bahamas[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2011, 311(1-2): 74-81.

[13]Chattopadhyay D, Zuschin M, Toma?ovych A. How effective are ecological traits against drilling predation? Insights from recent bivalve assemblages of the northern Red Sea[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2015, 440: 659-670.

[14]Bengtson S, Zhao Y. Predatorial borings in late Precambrian mineralized exoskeletons[J]. Science, 1992, 257(5068): 367-369.

[15]Petsios E, Portell R W, Farrar L, et al. An asynchronous Mesozoic marine revolution: the Cenozoic intensification of predation on echinoids[J]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2021, 288(1947).

題圖來源：小紅書@pumpkin

本文經(jīng)授權(quán)轉(zhuǎn)載自動(dòng)物行星（ID：AnimalOnEarth），如需二次轉(zhuǎn)載請(qǐng)聯(lián)系原作者。歡迎轉(zhuǎn)發(fā)到朋友圈。

點(diǎn)個(gè)“小愛心”吧