北京林業大學張德強團隊揭示楊樹協同調控耐低磷與高產的分子作用機制

近日，北京林業大學/北京農業職業學院張德強教授團隊在NewPhytologist上在線發表了題為The PtoTCP19-PtoOBE2 complex orchestrates phosphate deficiency tolerance and biomass production inPopulus的研究論文。該研究通過整合樹木生理學、群體遺傳學與分子生物學等多學科交叉手段，精準鑒定了調控磷穩態與低磷耐受性的關鍵基因PtoTCP19，揭示了PtoTCP19-PtoOBE2復合物協同調控低磷耐受性與高產的分子機制。研究結果首次揭示了多年生木本植物低磷脅迫下提高植物生長量積累的分子調控機制，為耐低磷、高產林木新品種分子設計育種提供關鍵理論指導。

隨著全球氣候變化加劇，森林生態系統穩定性與功能性遭到嚴重破壞，土壤磷元素（Phosphorus, P）等關鍵養分匱乏已成為限制困難立地植被修復及生態系統初級生產力的關鍵因子。受經濟成本制約，人工林極少施用磷肥，導致慢性缺磷已成為限制森林生產力提升的關鍵瓶頸。然而，針對林木在低磷逆境下協同調控生長與磷穩態的遺傳作用機制，目前仍缺乏系統認知。本研究以毛白楊種質資源群體為材料，精準測定了種質資源群體磷含量表型，通過全基因組關聯分析與轉錄組分析，解析了楊樹葉片磷穩態的遺傳學基礎，鑒定了調控楊樹低磷耐受性與磷穩態的關鍵基因PtoTCP19。

為了探究 PtoTCP19的生物學功能，構建了PtoTCP19的楊樹過表達和RNAi轉基因株系。表型分析發現，低磷脅迫下，PtoTCP19過表達植株磷含量增加、無機磷累積上升、光合能力增強、生物量提高，而PtoTCP19表達抑制株系則表現出相反的表型，表明PtoTCP19是楊樹磷饑餓耐受性與生物量累積的正調控因子（圖1）。在此基礎上，通過酵母雙雜交（Y2H）等系列分子生物學實驗，發現PtoTCP19與PHD鋅指蛋白PtoOBE2在細胞核中發生物理互作，形成功能性蛋白復合體正向調控毛白楊磷穩態、磷饑餓耐受性及生物量累積。

圖1 PtoTCP19提高楊樹低磷耐受性與生物量積累的生物學功能

為進一步解析PtoTCP19-PtoOBE2復合體調控楊樹低磷耐受性的分子機制，整合利用DAP-seq和RNA-seq等多組學分析方法，系統闡明了PtoTCP19-PtoOBE2復合體的雙重調控機制，提出了楊樹適應低磷脅迫與提高生物量積累的協同調控模型（圖2）。在磷供應不足時，PtoTCP19-PtoOBE2復合體作為核心調控樞紐，一方面，直接上調高親和力磷轉運蛋白基因PtoPHT1;4的表達，提升植物低磷條件下的磷吸收能力并維持磷穩態；另一方面，該復合體直接結合并激活根系發育相關擴展蛋白基因PtoEXPB2的啟動子，從而調控根系發育并優化根系構型，增加楊樹生物量積累。該模型揭示了PtoTCP19-PtoOBE2蛋白復合體通過多靶點協同調控，同步增強樹木對磷脅迫的耐受性與生長能力。

綜上所述，該研究系統解析了楊樹協同調控低磷耐受性與高產的遺傳調控機制，揭示了PtoTCP19-PtoOBE2復合體的雙重調控功能，闡明了其通過分別激活PtoPHT1;4和PtoEXPB2表達促進楊樹磷吸收與根系發育，協同增強低磷耐受性與生物量積累的分子機制，為深入解析木本植物在土壤磷匱乏條件的適應性調控機制研究提供了科學理論指導，為培育兼具耐低磷和高生物量的林木新種質奠定了重要理論基礎。

圖2 楊樹響應低磷脅迫的工作模型

北京林業大學/北京農業職業學院張德強教授為本文通訊作者，博士研究生潘燕軍為論文第一作者。中國農業科學院資劃所阮文淵研究員、北京林業大學郭美娜教授、宋躍朋教授、博士后卜琛皞、李晶晶博士（已畢業）、博士研究生周嘉旋以及中國農業大學博士研究生周靜遠參與了該研究工作；瑞典農業大學P?r K Ingvarsson教授以及加拿大UBC的Yousry A. El-Kassaby教授參與指導了該研究。本研究得到了國家自然科學基金及111引智計劃等項目的聯合資助。

論文鏈接：

http://doi.org/10.1111/nph.71090