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《食品科學(xué)》:大連海洋大學(xué)田元勇副教授等:雙殼貝類肌肉結(jié)構(gòu)及蛋白質(zhì)生化特性研究進(jìn)展

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雙殼貝類(如扇貝、牡蠣和蛤蜊等)作為重要的海洋水產(chǎn)資源,其在全球養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)持續(xù)蓬勃發(fā)展。根據(jù)2024年中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒的統(tǒng)計(jì),2023年的養(yǎng)殖總量約為1 495萬 t,在食物供給中占有重要地位。隨著“健康膳食”理念的普及,高蛋白低脂肪的海洋珍品憑借其獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,已成為現(xiàn)代餐桌上不可或缺的優(yōu)質(zhì)食材,不僅為消費(fèi)者提供了多樣化的膳食選擇,更成為人們獲得優(yōu)質(zhì)動(dòng)物蛋白質(zhì)的重要來源。扇貝以閉殼肌肥厚飽滿獲得“貝中皇后”美譽(yù);牡蠣不僅富含蛋白質(zhì),還富含牛磺酸、鋅等活性物質(zhì),享有“海洋牛奶”美譽(yù)。貝類憑借豐富的營(yíng)養(yǎng)組成和生理活性在改善居民營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)方面展現(xiàn)出獨(dú)特優(yōu)勢(shì)。

雙殼貝類的閉殼肌作為自然界中一種較為特殊的肌肉組織,由橫紋閉殼肌和平滑閉殼肌共同組成。這兩種肌肉組織在蛋白質(zhì)組成上存在顯著差異,特別是肌球蛋白重鏈、副肌球蛋白和肌鈣蛋白等關(guān)鍵功能蛋白的組成差異會(huì)引發(fā)不同的加工特性。近年來的研究表明,這些肌肉蛋白的理化特性(包括熱穩(wěn)定性、凝膠形成能力和持水性能等)不僅決定了加工產(chǎn)品的質(zhì)構(gòu)特征(如彈性和嫩度),還顯著影響產(chǎn)品的營(yíng)養(yǎng)保留效率。值得注意的是,副肌球蛋白作為區(qū)分脊椎動(dòng)物和無脊椎動(dòng)物的重要標(biāo)志性蛋白,在平滑閉殼肌組織中呈現(xiàn)高表達(dá)特征。副肌球蛋白的生理生化機(jī)制一直是肌肉生物學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域。盡管相關(guān)研究取得了一定的進(jìn)展,目前針對(duì)雙殼貝類肌肉系統(tǒng)的研究仍存在顯著不足,特別是在肌肉超微結(jié)構(gòu)的解析、類型特異性蛋白的功能表征以及加工過程中蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系的機(jī)理研究等方面,仍有許多關(guān)鍵科學(xué)問題亟待解決。

大連海洋大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院的劉澤鵬、張瑤、田元勇*等綜述近年來雙殼貝類肌肉研究的核心進(jìn)展,系統(tǒng)梳理其肌肉的結(jié)構(gòu)特征、橫紋閉殼肌與平滑閉殼肌在組織學(xué)、生化學(xué)層面的差異,探討不同類型肌肉對(duì)貝類生理行為及加工品質(zhì)的調(diào)控作用。并進(jìn)一步解析肌肉蛋白(如肌原纖維蛋白、基質(zhì)蛋白)及其在熱加工、冷藏或冷凍處理中的功能演變規(guī)律,以期為雙殼貝類的肌肉功能和加工研究提供理論參考,并為提升產(chǎn)品附加值提供科學(xué)依據(jù)。


1 雙殼貝類肌肉結(jié)構(gòu)特性

雙殼貝類閉殼肌的形態(tài)和功能在不同物種間存在顯著差異。以牡蠣和扇貝為代表的單柱物種,其閉殼肌是位于殼中央的柱狀肌肉結(jié)構(gòu)。而蛤類、蚶類等雙柱類則具有前、后兩個(gè)閉殼肌。如圖1所示,6 種常見雙殼貝類的組織結(jié)構(gòu)中,雖然形態(tài)存在多樣性,但其核心結(jié)構(gòu)均由橫紋閉殼肌和平滑閉殼肌構(gòu)成。進(jìn)一步分析表明,這兩類肌纖維在纖維排列方式、肌球蛋白亞型表達(dá)、線粒體密度等超微結(jié)構(gòu)特征上也差異顯著。這種獨(dú)特的肌肉組織分化不僅決定了閉殼肌的力學(xué)特性,更通過差異化能量代謝途徑實(shí)現(xiàn)了功能優(yōu)化。此外,除閉殼肌之外,外套膜和足肌在構(gòu)型、收縮頻率等方面也呈現(xiàn)出與生態(tài)相適應(yīng)的高度分化,本文主要圍繞閉殼肌的結(jié)構(gòu)和特性展開綜述。


1.1 雙殼貝類橫紋閉殼肌結(jié)構(gòu)特性

橫紋閉殼肌作為雙殼貝類閉殼肌的主要組成部分,其獨(dú)特的結(jié)構(gòu)特征與功能特性備受研究者關(guān)注。該肌群呈現(xiàn)典型的肉色半透明外觀,組織結(jié)構(gòu)高度分化,在閉殼肌中占比高達(dá)90%,是貝類實(shí)現(xiàn)貝殼開閉運(yùn)動(dòng)的關(guān)鍵動(dòng)力來源,直接參與捕食、呼吸、排泄等重要生理過程。

從顯微結(jié)構(gòu)來看,橫紋閉殼肌由排列高度有序的肌纖維束構(gòu)成。以2 cm長(zhǎng)度的肌肉為例,通過定量分析顯示其平均肌纖維長(zhǎng)度約為650 μm。在超微結(jié)構(gòu)層面,肌纖維呈現(xiàn)出特征性的橫紋結(jié)構(gòu),由暗帶(A帶)和亮帶(I帶)周期性交替排列,形成明暗相間的特征性結(jié)構(gòu)。值得注意的是,每條肌纖維外周均被富含彈性蛋白和膠原纖維的結(jié)締組織鞘緊密包裹,這種獨(dú)特的三維支撐網(wǎng)絡(luò)不僅為肌纖維提供了必要的力學(xué)支撐,更顯著影響肌肉組織的加工特性。

在肌纖維形態(tài)學(xué)參數(shù)方面,不同貝類物種間存在明顯差異。李繪娟等采用AJ-VERT軟件對(duì)長(zhǎng)牡蠣(Crassostrea gigas)的定量分析表明,其橫紋閉殼肌纖維直徑為(7.410±0.847)μm,顯著高于平滑閉殼肌的(5.970±0.631)μm(P<0.05)。而宋揚(yáng)等的研究則發(fā)現(xiàn),蝦夷扇貝(Mizuhopecten yessoensis)橫紋閉殼肌纖維密度更高,組織結(jié)構(gòu)更為致密,這可能是其閉殼肌爆發(fā)力較強(qiáng)的重要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)(圖2)。Wang Ling等通過生物力學(xué)建模研究進(jìn)一步揭示了肌纖維密度與收縮性能的量化關(guān)系。研究證實(shí)肌纖維密度與其最大收縮力呈顯著正相關(guān),這種相關(guān)性在閉殼肌的高頻運(yùn)動(dòng)過程中表現(xiàn)尤為突出。深入機(jī)制研究表明,高密度肌纖維可能通過增加II型快肌纖維比例、優(yōu)化橫橋連接效率等分子機(jī)制,顯著提升化學(xué)能向機(jī)械能的轉(zhuǎn)化效率,這為理解雙殼貝類橫紋閉殼肌的高效運(yùn)動(dòng)機(jī)制提供了重要理論依據(jù)。





1.2 雙殼貝類平滑閉殼肌結(jié)構(gòu)特性

在雙殼貝類閉殼肌中,平滑閉殼肌所占比例低于10%。呈乳白色不透明狀,形狀宛如月牙,質(zhì)地略微粗糙,與橫紋閉殼肌緊密相連。在牡蠣和扇貝中,橫紋閉殼肌與平滑閉殼肌界限十分清晰,而在菲律賓蛤仔中,這兩種肌肉的界限則呈現(xiàn)出一種過渡狀態(tài)。

從顯微結(jié)構(gòu)來看,平滑閉殼肌細(xì)胞呈現(xiàn)典型的長(zhǎng)梭形或紡錘形,其肌纖維排列相對(duì)疏松(圖2)。與高度組織化的橫紋閉殼肌相比,平滑閉殼肌缺乏規(guī)則排列的橫紋結(jié)構(gòu),也不存在暗帶、Z線、M線或肌小節(jié)等特征性結(jié)構(gòu)。這種無Z線的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)賦予了平滑閉殼肌組織顯著的延展性能。Zhang Long等的研究表明,肌纖維直徑與肌肉硬度呈負(fù)相關(guān),即肌纖維直徑越小,肌肉組織硬度越高。這一發(fā)現(xiàn)在Sanger等對(duì)海扇蛤(Pecten ziczac)的研究中得到驗(yàn)證,其數(shù)據(jù)顯示橫紋閉殼肌肌細(xì)胞直徑為0.9~2.0 μm,而平滑閉殼肌最寬處直徑僅1.0 μm。Chantler關(guān)于扇貝肌肉質(zhì)地的研究也證實(shí)了這一規(guī)律,相比于橫紋閉殼肌,平滑閉殼肌確實(shí)具有更高的硬度。

值得關(guān)注的是,平滑閉殼肌中富含的副肌球蛋白或許也是肌肉組織機(jī)械強(qiáng)度顯著增強(qiáng)的主要原因。橫紋閉殼肌的粗肌絲核心含有副肌球蛋白(約占粗肌絲質(zhì)量的7%),但相較于平滑閉殼肌的粗肌絲,這一含量明顯更低。這可能是造成熱加工時(shí)肌肉嚴(yán)重收縮與韌性化的主要原因。此外,平滑閉殼肌組織中豐富的膠原纖維和彈性纖維網(wǎng)絡(luò),進(jìn)一步提升了其彈性與延展性能。正是這些獨(dú)特的結(jié)構(gòu)和功能特性,使平滑閉殼肌成為當(dāng)前生物醫(yī)藥材料領(lǐng)域的重要研究對(duì)象。

2 雙殼貝類肌肉收縮特性

雙殼貝類肌肉的收縮特性與其蛋白組成及肌肉結(jié)構(gòu)有著緊密的聯(lián)系,深刻影響其生理功能和生存適應(yīng)性。橫紋閉殼肌賦予貝類快速收縮能力,負(fù)責(zé)殼體的張開與閉合,使其能迅速響應(yīng)外界刺激。相比之下,平滑閉殼肌收縮較慢,但具有優(yōu)越的抗疲勞特性,能提供持久、穩(wěn)定的閉殼力,且能耗極低,從而保證了貝類在多變環(huán)境中的安全與穩(wěn)定。這種生理特性的差異影響了熱收縮性,橫紋閉殼肌對(duì)熱敏感,受熱時(shí)快速劇烈收縮,這解釋了活貝在熱加工(如蒸煮)初期殼體迅速?gòu)堥_的普遍現(xiàn)象。而平滑閉殼肌的熱收縮則相對(duì)緩慢、持久,其收縮程度和最終質(zhì)地(如韌性、多汁性)密切相關(guān)。因此,深入理解這兩種肌肉的收縮機(jī)制,對(duì)于雙殼貝類的保活運(yùn)輸、加工工藝(如熱燙、蒸煮等)至關(guān)重要。

2.1 橫紋閉殼肌的快速收縮

橫紋閉殼肌主要由肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白、肌聯(lián)蛋白以及其他次要成分構(gòu)成。其中,肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白是肌絲中的主要蛋白質(zhì),它們是產(chǎn)生收縮的分子基礎(chǔ)。肌球蛋白頭部與肌動(dòng)蛋白的周期性結(jié)合與分離,是橫紋閉殼肌收縮的核心機(jī)制,肌球蛋白頭部包含三磷酸腺苷(ATP)結(jié)合位點(diǎn)和肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn),同時(shí)還附有輕鏈(如調(diào)節(jié)輕鏈和必需輕鏈),這些輕鏈通過磷酸化等修飾方式調(diào)控ATP酶的活性,進(jìn)而促成橫紋閉殼肌的快速收縮與松弛周期性循環(huán)。一旦神經(jīng)信號(hào)觸發(fā)肌肉收縮,細(xì)胞內(nèi)的Ca2+濃度會(huì)迅速升高,與肌鈣蛋白的C亞基結(jié)合,進(jìn)而引發(fā)原肌球蛋白的移位,暴露出肌動(dòng)蛋白的結(jié)合位點(diǎn)。隨后,肌鈣蛋白I與肌動(dòng)蛋白解離,解除對(duì)橫橋形成的抑制作用,肌球蛋白頭部轉(zhuǎn)變?yōu)楦吣軜?gòu)象,并利用ATP水解產(chǎn)生的能量,緊密結(jié)合到肌動(dòng)蛋白的結(jié)合位點(diǎn)上,形成橫橋。這些橫橋的形成及其隨后的擺動(dòng)會(huì)拉動(dòng)肌絲滑行,導(dǎo)致肌肉纖維彎曲縮短,從而產(chǎn)生收縮力。在其內(nèi)部存在一個(gè)稱為T管的分支膜內(nèi)陷網(wǎng)絡(luò),該網(wǎng)絡(luò)有助于Ca2+在整個(gè)細(xì)胞內(nèi)同步釋放,當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)抵達(dá)橫紋閉殼肌時(shí),T管內(nèi)的電位變化會(huì)引發(fā)肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+,進(jìn)而控制肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白產(chǎn)生收縮。在非收縮狀態(tài)下,雙殼貝類橫紋閉殼肌的原肌球蛋白會(huì)覆蓋在肌動(dòng)蛋白的結(jié)合位點(diǎn)上,有效阻止橫橋的形成。此時(shí),肌球蛋白的頭部呈現(xiàn)低能構(gòu)象,并與ATP結(jié)合,但并未發(fā)生水解。當(dāng)神經(jīng)信號(hào)停止或細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度降低時(shí),原肌球蛋白便會(huì)重新覆蓋結(jié)合位點(diǎn),橫橋解離,肌絲復(fù)位。此時(shí),ATP的結(jié)合會(huì)促使肌球蛋白頭部脫離肌動(dòng)蛋白,進(jìn)入新一輪的周期性循環(huán),使肌肉進(jìn)入舒張過程。這一過程充分展示了雙殼貝類橫紋閉殼肌快速收縮的高效性和精確調(diào)控性。此外,肌聯(lián)蛋白等次要成分也發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用,維持肌絲的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和協(xié)調(diào)性。在糖酵解代謝的支持下,橫紋閉殼肌能夠迅速獲取能量,進(jìn)行快速收縮。這一過程主要由II型肌纖維完成。此外,橫紋閉殼肌還擁有高度發(fā)達(dá)的肌質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng),該系統(tǒng)負(fù)責(zé)儲(chǔ)存和釋放Ca2+,從而實(shí)現(xiàn)對(duì)肌肉收縮過程的精確調(diào)控。這使得橫紋閉殼肌在需要快速、有力收縮時(shí)能夠迅速響應(yīng),展現(xiàn)出其獨(dú)特的生理特性。

2.2 平滑閉殼肌的持久收縮

與橫紋閉殼肌的快速收縮特性不同,平滑閉殼肌展現(xiàn)出的是持久性的收縮能力,這與其獨(dú)特的結(jié)構(gòu)和代謝機(jī)制緊密相關(guān)。雙殼貝類平滑閉殼肌主要由I型肌纖維構(gòu)成,收縮時(shí)更多地依賴有氧代謝產(chǎn)生能量。通過一種低能耗的方式維持持久張力,這種特殊的收縮模式被稱為“鎖扣(Latch)”。并且平滑閉殼肌的收縮功能同樣是依靠肌肉粗、細(xì)絲之間的滑動(dòng)實(shí)現(xiàn)。Sun Xiujun等通過對(duì)蝦夷扇貝(M. yessoensis)橫紋閉殼肌和平滑閉殼肌蛋白質(zhì)組學(xué)分析,結(jié)果顯示,橫紋閉殼肌的主要快速收縮蛋白——肌球蛋白II的ATP酶活性顯著高于平滑閉殼肌,這為兩種肌肉收縮特性的差異提供了理論依據(jù)。在平滑閉殼肌收縮過程中,平滑閉殼肌細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度的變化同樣起著關(guān)鍵作用。但其核心機(jī)制在于通過肌球蛋白調(diào)節(jié)輕鏈(MRLC)的磷酸化實(shí)現(xiàn)“動(dòng)態(tài)平衡”的調(diào)節(jié)。

平滑閉殼肌肌球蛋白的磷酸化過程主要受到Ca 2+ 、鈣調(diào)蛋白(CaM)、肌球蛋白輕鏈以及肌球蛋白輕鏈激酶(MLCK)的調(diào)控。當(dāng)平滑閉殼肌細(xì)胞受到神經(jīng)元或激素的刺激時(shí),細(xì)胞內(nèi)Ca 2+ 濃度迅速上升。Williams等的研究表明,在靜息狀態(tài)下,平滑閉殼肌內(nèi)的Ca 2+ 濃度為140 nmol/L;而受到刺激后,該濃度可上升至500~700 nmol/L。此時(shí),Ca 2+ 與CaM結(jié)合,引起構(gòu)象變化,暴露出疏水結(jié)合位點(diǎn),并與目標(biāo)蛋白MLCK等結(jié)合,形成(Ca 2+ ) 4 -CaMMLCK復(fù)合物,該復(fù)合物進(jìn)一步激活MLCK,MLCK的激活促使它將ATP的γ-磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到MRLC的第19位絲氨酸殘基上,使其磷酸化。磷酸化的MRLC激活平滑閉殼肌肌球蛋白的ATP水解酶,從而促進(jìn)ATP的水解,進(jìn)而引起肌纖維的收縮。

平滑閉殼肌的持續(xù)收縮與特殊的細(xì)胞結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。平滑閉殼肌內(nèi)線粒體數(shù)量豐富,能夠持續(xù)提供能量,這使得平滑閉殼肌在收縮過程中耗氧量較低。在平滑閉殼肌中,粗肌絲與細(xì)肌絲以螺旋交錯(cuò)的方式排列,收縮時(shí)肌絲之間的重疊區(qū)域較大,也可能是導(dǎo)致熱加工時(shí)質(zhì)地變化的主要原因;平滑閉殼肌主要依賴于細(xì)胞外的Ca 2+ 流入和肌漿網(wǎng)緩慢釋放的Ca 2+ ,這使得細(xì)胞內(nèi)Ca 2+ 濃度得以長(zhǎng)時(shí)間維持。此外,在肌球蛋白輕鏈磷酸化之后,橫橋與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合過程較為持久且不易逆轉(zhuǎn),平滑閉殼肌橫橋的磷酸化狀態(tài)通過Rho相關(guān)卷曲螺旋形成蛋白激酶(ROCK)通路抑制肌球蛋白磷酸酶,減少去磷酸化作用,從而保持橫橋的閉合狀態(tài)。同時(shí),平滑閉殼肌橫橋的ATP酶活性僅為骨骼肌的1/10~1/100,所以能量消耗相對(duì)緩慢。

2.3 肌肉收縮與能量代謝關(guān)聯(lián)性

由上述可知,肌肉的收縮需要能量的消耗,ATP是細(xì)胞內(nèi)的能量貨幣。ATP合成主要通過3 條能量代謝途徑:線粒體有氧呼吸(氧化磷酸化)、磷酸肌酸體系以及無氧糖酵解。橫紋閉殼肌肌肉收縮遵循肌絲滑行理論,并含有豐富的糖原儲(chǔ)備,以支持快速收縮能力。殷中專等總結(jié)了貝類橫紋閉殼肌的能量代謝模式,雙殼貝類橫紋閉殼肌通過糖酵解產(chǎn)生丙酮酸(Pyr)和還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH),其中NADH通過蘋果酸-天冬氨酸穿梭進(jìn)入線粒體基質(zhì),而Pyr則經(jīng)脫羧后進(jìn)入線粒體基質(zhì),合成乙酰-CoA。乙酰-CoA作為三羧酸循環(huán)的底物,在線粒體基質(zhì)中產(chǎn)生NADH和還原型黃素腺嘌呤二核苷酸(FADH2)。隨后,NADH和FADH2進(jìn)入電子傳遞鏈,復(fù)合物I和II分別將NADH和FADH2中的氫拆解為H+和電子,并將H+泵入膜間腔,形成線粒體膜內(nèi)外的質(zhì)子濃度差。電子在復(fù)合物之間傳遞,最終復(fù)合物IV將膜間腔內(nèi)的質(zhì)子與電子傳遞鏈內(nèi)的電子轉(zhuǎn)移至基質(zhì),并催化H+、電子與氧氣生成水。該過程產(chǎn)生的能量用于ATP合酶(F1F0-ATP synthase)催化ATP的合成。這一過程不僅為橫紋閉殼肌的快速收縮提供了所需的能量,還體現(xiàn)了雙殼貝類在能量代謝上的高效性。

平滑閉殼肌收縮同樣需要消耗ATP,能量來源基本一致,但它并非通過ATP酶的動(dòng)力學(xué)調(diào)節(jié)維持收縮狀態(tài),而是通過肌球蛋白輕鏈的磷酸化啟動(dòng)收縮。該過程不依賴于Ca 2+ 的周期性波動(dòng)。這種機(jī)制讓平滑閉殼肌能夠以較低的能量消耗實(shí)現(xiàn)持久收縮。并且平滑閉殼肌細(xì)胞內(nèi)含有較高數(shù)量的線粒體,這些線粒體通過其功能為長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)提供能量。在有氧環(huán)境下,細(xì)胞內(nèi)的線粒體能夠充分利用氧氣進(jìn)行呼吸作用,通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。在這一代謝過程中,葡萄糖經(jīng)糖酵解、檸檬酸循環(huán)和氧化磷酸化等步驟,逐步釋放能量并合成ATP,為平滑閉殼肌的持續(xù)收縮提供穩(wěn)定而持久的能量支持。

3 雙殼貝類肌肉中的主要蛋白質(zhì)及其特性

3.1 橫紋閉殼肌與平滑閉殼肌的蛋白質(zhì)組成

肌肉的功能特性在很大程度上取決于其蛋白質(zhì)的構(gòu)成。橫紋閉殼肌和平滑閉殼肌中各自含有不同類型的蛋白質(zhì),這些蛋白質(zhì)在結(jié)構(gòu)和功能上都具有獨(dú)特性,并影響肌肉功能與加工特性(圖3、表1)。軟體動(dòng)物平滑閉殼肌具有抗拉伸性,富含副肌球蛋白的雙殼貝類平滑閉殼肌表現(xiàn)出一種獨(dú)特的收縮特性——滯留性收縮(noncatch contraction)。這種收縮力極為強(qiáng)大,在雙殼貝類中副肌球蛋白的N末端預(yù)測(cè)存在多個(gè)磷酸化位點(diǎn),這代表了雙殼貝類中特殊性,證明副肌球蛋白與這種收縮機(jī)制緊密相關(guān)。





雙殼貝類肌肉的蛋白質(zhì)組成不僅決定了其收縮特性,還影響了肌肉的加工品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。不同類型的蛋白質(zhì)在加工過程中表現(xiàn)出不同的變性行為、凝膠形成能力、對(duì)冷凍損傷的敏感性等。因此,深入了解雙殼貝類肌肉中蛋白質(zhì)的特性,對(duì)于優(yōu)化其加工技術(shù)和提高產(chǎn)品品質(zhì)具有重要意義。

3.2 熱加工中的變性行為

與魚類熱處理后質(zhì)地軟化不同,雙殼貝類在熱處理過程中,其肌肉表現(xiàn)出明顯的韌性化現(xiàn)象。這種現(xiàn)象可能是由于特殊蛋白質(zhì)的熱變性和交聯(lián)聚合,從而增強(qiáng)了肌肉的結(jié)構(gòu)強(qiáng)度和硬度。在傳統(tǒng)高溫?zé)崽幚砑∪獾倪^程中,隨著加熱溫度的升高和加熱時(shí)間的延長(zhǎng),蛋白質(zhì)卷曲螺旋結(jié)構(gòu)會(huì)因環(huán)境溫度的升高而逐漸衰減。蛋白質(zhì)的三維構(gòu)象對(duì)其生物功能至關(guān)重要,構(gòu)象受損會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)的生物功能發(fā)生變化,進(jìn)而引起蒸煮損失增加、持水能力下降、質(zhì)地變硬和汁液減少。因此,選擇恰當(dāng)?shù)臒峒庸l件一直是水產(chǎn)肌肉食品加工中的關(guān)鍵問題。適宜的熱加工可使雙殼貝類閉殼肌獲得更好的質(zhì)地和彈性。然而,過度熱加工通常會(huì)劣化水產(chǎn)肌肉食品的質(zhì)地,使其發(fā)生明顯的收縮和韌性化。這些變化與熱加工過程中蛋白質(zhì)熱變性程度密切相關(guān)。例如,加熱導(dǎo)致肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白構(gòu)象改變,表現(xiàn)為蛋白質(zhì)分子間的交聯(lián)和聚集,導(dǎo)致肌纖維間隙減小,排列更加緊密,引起熱收縮,進(jìn)一步增強(qiáng)了肌肉的硬度。Wu Zixuan等在對(duì)櫛孔扇貝(Chlamys farreri)進(jìn)行熱加工時(shí)發(fā)現(xiàn),膠原蛋白構(gòu)象的破壞會(huì)導(dǎo)致明顯的收縮并增強(qiáng)彈性。然而,與牛肉、豬肉和雞肉等大型陸生動(dòng)物相比,雙殼貝類的膠原蛋白含量相對(duì)較低。因此,在熱處理過程中,無法確認(rèn)膠原蛋白的變性與閉殼肌韌性化有明確相關(guān)性。過度煮沸會(huì)使雙殼貝類肌肉食品的質(zhì)地失去彈性,變得韌性化,這可能與某些蛋白質(zhì)的存在以及它們的變性、交聯(lián)和聚合現(xiàn)象密切相關(guān)。

不同蛋白質(zhì)具有各自獨(dú)特的熱變性行為和變性溫度,如表2所示。支慧敏等對(duì)菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum)的前后閉殼肌進(jìn)行了熱吸收峰的研究,發(fā)現(xiàn)存在3 個(gè)熱吸收峰,它們分別代表肌球蛋白、副肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白的變性溫度,對(duì)應(yīng)的溫度分別為50、60 ℃和78 ℃。石啟龍等則對(duì)海灣扇貝(Argopecten irradians)閉殼肌的熱吸收峰進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)存在兩個(gè)熱吸收峰,溫度分別為53.45 ℃和78.74 ℃,這表明不同雙殼貝類的閉殼肌蛋白質(zhì)在熱加工過程中的變性行為存在差異。這種差異不僅體現(xiàn)在變性溫度上,還體現(xiàn)在變性速率和變性程度上。肌球蛋白通常在較低溫度下就能迅速變性,而肌動(dòng)蛋白則需要較高的溫度才會(huì)發(fā)生變性。蛋白質(zhì)熱變性導(dǎo)致從原來的單體模式轉(zhuǎn)變成復(fù)合體模式變性交聯(lián)從而改變肌肉質(zhì)地。此外,有研究表明副肌球蛋白具有極高的熱穩(wěn)定性,即使在100 ℃條件下熱處理30 min,副肌球蛋白條帶也未發(fā)生明顯的變化,表明高溫?zé)o法使得副肌球蛋白結(jié)構(gòu)完全展開。


副肌球蛋白作為脊椎動(dòng)物和無脊椎動(dòng)物的差異蛋白,其較高的熱穩(wěn)定性也可能賦予了貝類特有的耐煮性。其特性或許是造成脊椎動(dòng)物與無脊椎動(dòng)物在熱處理后收縮程度不同以及質(zhì)構(gòu)特性存在差異的主要原因。因此,在雙殼貝類閉殼肌熱加工過程中應(yīng)充分考慮到副肌球蛋白和其他肌原纖維蛋白的熱穩(wěn)定性及其對(duì)肌肉質(zhì)地的影響。通過合理控制熱處理溫度和時(shí)間,使得貝類肌肉制品擁有良好的口感和質(zhì)地,滿足不同消費(fèi)者的需求。同時(shí),深入研究副肌球蛋白的熱穩(wěn)定性機(jī)制,有望為開發(fā)新型貝類加工技術(shù)和產(chǎn)品提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

3.3 凝膠形成能力

貝類不僅是重要的蛋白質(zhì)來源之一,還具備區(qū)別于魚類的獨(dú)特凝膠形成能力。在魚糜制品的制作過程中,通過漂洗、斬拌等工藝,并結(jié)合鹽溶液的共同作用,能夠有效去除雜質(zhì)并提升凝膠性能。漂洗的次數(shù)、溫度以及漂洗液成分均會(huì)對(duì)魚糜品質(zhì)產(chǎn)生影響。斬拌時(shí)間、速度和鹽濃度等條件同樣會(huì)影響魚糜的凝膠特性,但貝糜更側(cè)重于蛋白質(zhì)本身的結(jié)構(gòu)變化。Feng Jiaqi等利用海灣扇貝(Argopecten irradians)開發(fā)出非漂洗貝糜,該產(chǎn)品不僅營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富、風(fēng)味獨(dú)特,還具備更優(yōu)的凝膠強(qiáng)度和白度。Fan Xinru等通過將海灣扇貝(A. irradians)閉殼肌與鰱魚(Hypophthalmichthys molitrix)魚糜混合的研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)扇貝與鰱魚的質(zhì)量比為1∶3時(shí),魚糜制品展現(xiàn)出最佳的凝膠強(qiáng)度。

在雙殼貝類中,副肌球蛋白作為標(biāo)志性蛋白質(zhì),其存在與否被認(rèn)為是導(dǎo)致無脊椎動(dòng)物與脊椎動(dòng)物制成的海洋凝膠產(chǎn)品質(zhì)地差異的關(guān)鍵因素。1986年,Sano等通過將不同比例的無脊椎動(dòng)物肉與阿拉斯加鱈魚(Theragra chalcogramma)魚糜混合進(jìn)行研究,結(jié)果顯示,隨著無脊椎動(dòng)物肉比例的增加,熱處理后的凝膠特性亦相應(yīng)增強(qiáng)。推測(cè)副肌球蛋白顯著影響了海洋凝膠產(chǎn)品的質(zhì)地特性。Wan Xuanying等則從方形環(huán)棱螺(Bellamya quadrata)中提取副肌球蛋白,并以不同比例(0%、20%、40%、60%、80%和100%)添加至草魚(Ctenopharyngodon idella)魚糜中。研究結(jié)果表明,當(dāng)添加100%副肌球蛋白時(shí),凝膠的質(zhì)地特性發(fā)生顯著變化,其硬度和彈性顯著高于其他5 組。Sano等研究發(fā)現(xiàn),在副肌球蛋白-肌球蛋白系統(tǒng)凝膠中,凝膠特性指數(shù)隨副肌球蛋白含量的增加而上升。這也表明當(dāng)副肌球蛋白發(fā)揮作用時(shí),肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白的參與同樣不可或缺。副肌球蛋白的凝膠形成能力不僅適用于食品加工,其獨(dú)特的生物相容性還使其在生物醫(yī)藥領(lǐng)域具有應(yīng)用潛力。Yin Shuhua等利用從長(zhǎng)牡蠣(C. gigas)中提取的副肌球蛋白制備水凝膠,發(fā)現(xiàn)其具有促進(jìn)小鼠皮膚傷口愈合的效果。

盡管已有研究表明副肌球蛋白對(duì)凝膠的質(zhì)地特性具有顯著影響,并具備顯著的生化功能,但其具體的分子機(jī)制仍不明確,亟需進(jìn)一步探究。為了深入理解這一機(jī)制,未來的研究可能需要重點(diǎn)關(guān)注副肌球蛋白與其他蛋白質(zhì)的相互作用,以及這些相互作用在加熱過程中如何影響凝膠網(wǎng)絡(luò)的形成,進(jìn)而為食品加工以及蛋白質(zhì)基生物醫(yī)用材料的研發(fā)開辟新路徑。

3.4 冷藏降解

隨著水產(chǎn)品保鮮技術(shù)的快速發(fā)展,冷藏已成為延長(zhǎng)雙殼貝類貨架期的主要保存方式。目前市售產(chǎn)品主要包括3 種形式:帶殼冷藏、可食用部位分裝冷藏和單一貝柱冷藏。然而,在冷藏過程中,貝類產(chǎn)品的感官品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)成分會(huì)發(fā)生顯著劣變,主要表現(xiàn)為:質(zhì)地特性改變(硬化以及軟化)、特征性風(fēng)味物質(zhì)流失、色澤品質(zhì)下降和肌肉組織結(jié)構(gòu)破壞。值得注意的是,帶殼冷藏與分裝冷藏產(chǎn)品的質(zhì)地變化呈現(xiàn)明顯差異,這種品質(zhì)劣變亟需通過優(yōu)化保鮮工藝加以改善。

雙殼貝類閉殼肌質(zhì)地的硬化現(xiàn)象與魚的“僵直”現(xiàn)象相似,姜明慧等在對(duì)單一蝦夷扇貝橫紋閉殼肌于4 ℃條件下貯藏5 d的研究中,觀察到蝦夷扇貝橫紋閉殼肌的“硬化”狀態(tài),在冷藏初期隨著ATP降解促使肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白緊密結(jié)合,進(jìn)而致使肌肉收縮顯著(圖4)。Shin等在長(zhǎng)牡蠣(C. gigas)4 ℃貯藏過程中發(fā)現(xiàn),第5天時(shí)閉殼肌呈淺灰色;第8天時(shí)閉殼肌呈淺灰色,且透明度下降,第9天時(shí)整體開始腐敗。歐韋等在對(duì)長(zhǎng)牡蠣(C. gigas)的冷藏研究中發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)牡蠣在0~4 ℃條件下貯藏11 d后,肌球蛋白重鏈顯著降解,進(jìn)而導(dǎo)致閉殼肌軟化。Xiong Xin等證實(shí),在蝦夷扇貝(M. yessoensis)的貯藏過程中,除肌球蛋白重鏈外,肌動(dòng)蛋白等結(jié)構(gòu)蛋白也發(fā)生了不同程度的降解,進(jìn)而破壞了肌原纖維結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,致使質(zhì)地下降。貝類在死亡后也存在僵直現(xiàn)象。這種僵直現(xiàn)象可能與肌肉中關(guān)鍵蛋白的降解和能量代謝的變化密切相關(guān)。與魚相比,在冷藏過程中,貝類閉殼肌“僵直”的時(shí)間較長(zhǎng)。這種現(xiàn)象可能與貝類閉殼肌的ATP消耗較低有關(guān),也可能與副肌球蛋白的特性有關(guān),副肌球蛋白可能能夠長(zhǎng)時(shí)間維持結(jié)構(gòu)并引發(fā)收縮。




現(xiàn)如今,多種調(diào)控技術(shù)可從物理和生化層面進(jìn)行干預(yù),以維持雙殼貝類在冷藏過程中的質(zhì)地品質(zhì)。研究表明,內(nèi)源性蛋白酶的活性是導(dǎo)致質(zhì)地劣化的主要因素之一。Liu Bing等指出,半胱氨酸蛋白酶主要作用于肌原纖維蛋白,而絲氨酸蛋白酶則同時(shí)作用于肌原纖維蛋白和結(jié)締組織蛋白。這種酶解作用的特異性導(dǎo)致了肌肉組織不同結(jié)構(gòu)組分的差異性降解,從而引起整體質(zhì)地的改變。溫度對(duì)蛋白酶活性的調(diào)控具有雙重效應(yīng):雖然低溫可暫時(shí)抑制酶活性,但長(zhǎng)期冷藏可能導(dǎo)致酶構(gòu)象改變而出現(xiàn)活性反彈,加速蛋白質(zhì)的降解進(jìn)程。

為抑制蛋白質(zhì)降解導(dǎo)致的質(zhì)地劣化,研究者開發(fā)了多種干預(yù)策略。Zeng Xinyao等研究證實(shí),超高壓處理可通過改變蛋白酶的空間構(gòu)象降低其活性,從而有效抑制蛋白質(zhì)降解。更為精準(zhǔn)的干預(yù)來自Liu Bing等的研究,大豆天然胰蛋白酶抑制劑能有效維持肌原纖維蛋白的二級(jí)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性,抑制α-螺旋向β-折疊的轉(zhuǎn)化,減少色氨酸殘基的暴露,從而顯著改善蛋白質(zhì)的凝膠形成能力。而Chen Xiuli等則通過開發(fā)殼聚糖基涂層保鮮劑,延緩了香港牡蠣(C. hongkongensis)在0 ℃貯藏時(shí)蛋白質(zhì)的降解與脂質(zhì)的氧化,進(jìn)而保持了產(chǎn)品品質(zhì)。這些發(fā)現(xiàn)為通過調(diào)控蛋白酶活性保持貝類質(zhì)地品質(zhì)提供了重要理論依據(jù)。

在實(shí)際應(yīng)用中,這些干預(yù)策略的組合使用可能產(chǎn)生更顯著的效果。例如,將超高壓處理與天然酶抑制劑相結(jié)合,不僅可以從物理層面改變蛋白酶的活性,還能通過生化途徑進(jìn)一步穩(wěn)定肌肉蛋白的結(jié)構(gòu)。這種多維度的保鮮方式可能為雙殼貝類冷藏技術(shù)的優(yōu)化提供了新的思路。不同種類的雙殼貝類對(duì)冷藏條件的適應(yīng)性存在差異,這與其肌肉組織中的蛋白組成和代謝特性密切相關(guān)。因此,在制定具體的保鮮方案時(shí),需綜合考慮貝類品種、冷藏形式以及目標(biāo)品質(zhì)指標(biāo),以實(shí)現(xiàn)最佳的保鮮效果。

3.5 冷凍變性

冷凍過程中細(xì)胞間隙冰晶的形成是導(dǎo)致肌肉質(zhì)地劣化的關(guān)鍵因素。冰晶的生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生顯著的機(jī)械應(yīng)力,不僅直接破壞肌纖維膜的完整性,還會(huì)誘導(dǎo)肌原纖維蛋白(尤其是肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白)發(fā)生不可逆變性。這種損傷在分子層面表現(xiàn)為蛋白質(zhì)空間構(gòu)象的改變和功能基團(tuán)的暴露,進(jìn)而引發(fā)蛋白質(zhì)分子間異常交聯(lián)和聚集。解凍過程中,由于變性的肌原纖維網(wǎng)絡(luò)無法完全重吸收冰晶融水,導(dǎo)致汁液流失和組織結(jié)構(gòu)破壞,最終形成粗糙、松散的質(zhì)地特征。

值得注意的是,冰晶的破壞效應(yīng)與其尺寸和分布密切相關(guān)。大尺寸冰晶會(huì)刺穿肌纖維束,破壞肌節(jié)結(jié)構(gòu)的連續(xù)性;而冰晶的非均勻分布則會(huì)導(dǎo)致局部應(yīng)力集中,加速Z線斷裂和肌纖維碎片化。這種微觀結(jié)構(gòu)損傷會(huì)進(jìn)一步促進(jìn)蛋白質(zhì)水解酶(如鈣蛋白酶)的釋放,形成“冰晶損傷-蛋白降解-結(jié)構(gòu)坍塌”的惡性循環(huán),最終表現(xiàn)為持水性下降、剪切力降低等宏觀品質(zhì)劣變現(xiàn)象。

近年來,快速冷凍技術(shù)的研發(fā)取得了顯著進(jìn)展。Teng Xiaoyu等的研究表明,在-80 ℃液氮冷凍條件下,長(zhǎng)牡蠣(C. gigas)細(xì)胞間形成的冰晶尺寸最小,其質(zhì)地和風(fēng)味與新鮮樣品最為接近。梁鉆好等通過對(duì)比不同冷凍方式下牡蠣的品質(zhì),發(fā)現(xiàn)經(jīng)-35 ℃液浸速凍的牡蠣,解凍后依然能保持良好的持水能力與彈性,且蛋白質(zhì)無明顯變性。-35 ℃液浸速凍的凍結(jié)速率最快,高達(dá)13.03 cm/h,是-35 ℃氣流冷凍和-80 ℃超低溫冷凍的5~6 倍。Liu Bing等則利用150 W超聲輔助浸漬冷凍技術(shù),成功延緩了海灣扇貝(A. irradians)在90 d貯藏期的品質(zhì)劣變。這些研究證實(shí),通過優(yōu)化冷凍工藝參數(shù)可以調(diào)控冰晶的形成和分布,從而減輕冷凍對(duì)肌肉蛋白的損傷。然而,現(xiàn)有技術(shù)仍面臨著一些挑戰(zhàn)。一方面,快速冷凍設(shè)備的成本較高,且工藝較為復(fù)雜;另一方面,無論是活品、生凍品還是熟凍品,熱處理后出現(xiàn)的韌性化現(xiàn)象依然是制約加工品質(zhì)的主要問題。副肌球蛋白在這一過程中可能起到了關(guān)鍵作用。有研究表明,副肌球蛋白主要存在于雙殼貝類平滑閉殼肌的肌棱層(即與殼體緊密相連的部位),這導(dǎo)致平滑閉殼肌較難脫離殼體,并且它與雙殼貝類的捕獲機(jī)制有關(guān)。此外,副肌球蛋白被預(yù)測(cè)位于軟體動(dòng)物粗絲蛋白的核心,具備較強(qiáng)的凝膠形成能力。因此,未來應(yīng)探究副肌球蛋白在冷凍過程中的具體作用機(jī)制。通過深入分析副肌球蛋白的結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系,可以為優(yōu)化雙殼貝類的冷凍工藝提供理論依據(jù)。同時(shí),研究副肌球蛋白在不同溫度和時(shí)間條件下的變化規(guī)律,將有助于開發(fā)更具針對(duì)性的冷凍保護(hù)劑,提升產(chǎn)品的冷凍品質(zhì)。這些努力不僅能夠解決當(dāng)前冷凍技術(shù)面臨的瓶頸問題,還為雙殼貝類加工產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供了新的方向。

4 結(jié)語

盡管近年來對(duì)雙殼貝類肌肉結(jié)構(gòu)及蛋白質(zhì)特性的研究取得了顯著進(jìn)展,但仍有若干關(guān)鍵科學(xué)問題亟待解決。副肌球蛋白是脊椎動(dòng)物與無脊椎動(dòng)物的關(guān)鍵差異蛋白,盡管已知副肌球蛋白的一些功能特性,但其如何動(dòng)態(tài)協(xié)同完成肌肉收縮的分子機(jī)制仍不明確。特別是在平滑閉殼肌中,由副肌球蛋白介導(dǎo)的“鎖扣”機(jī)制,其低能耗持久收縮的分子基礎(chǔ)還有待揭示,并且其生化功能仍存在諸多未知。

在熱加工過程中,副肌球蛋白良好的熱穩(wěn)定性可能是引起肌肉韌性化的關(guān)鍵因素。然而,其具體機(jī)制尚未闡明,相關(guān)研究仍相對(duì)匱乏。另一方面,在冷凍冷藏產(chǎn)品中,副肌球蛋白的低溫變性行為也有待進(jìn)一步闡明。未來應(yīng)聚焦副肌球蛋白分離純化,系統(tǒng)探討不同加工溫度下與其他蛋白質(zhì)(如肌球蛋白、肌動(dòng)蛋白等)之間的互作機(jī)制。因此,有必要發(fā)展多尺度、多維度的分析技術(shù)策略。首先,在分離高純度副肌球蛋白基礎(chǔ)上,采用圓二色光譜與內(nèi)源熒光光譜技術(shù)解析其二級(jí)及三級(jí)結(jié)構(gòu)特征。進(jìn)一步可利用冷凍電子顯微鏡與X射線晶體學(xué)方法,以解析其高分辨率三維空間結(jié)構(gòu)。同時(shí),結(jié)合透射電子顯微鏡、流變學(xué)、分子動(dòng)力學(xué)模擬,探究蛋白網(wǎng)絡(luò)形態(tài)變化,以及韌性化聚集體形成分子機(jī)制。最終,將微觀層面獲得的結(jié)構(gòu)與動(dòng)力學(xué)數(shù)據(jù)、宏觀儀器檢測(cè)結(jié)果(如質(zhì)構(gòu)分析、流變特性以及低場(chǎng)核磁所測(cè)得的水分分布)進(jìn)行系統(tǒng)關(guān)聯(lián),全面揭示副肌球蛋白在加工過程中的作用機(jī)制,不僅為優(yōu)化加工工藝提供科學(xué)依據(jù),也為開發(fā)新技術(shù)與提升產(chǎn)品品質(zhì)奠定理論基礎(chǔ)。

作者簡(jiǎn)介

通信作者:


田元勇,大連海洋大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院副教授。主要從事貝類、魚類、蝦類等生鮮水產(chǎn)品供應(yīng)中品質(zhì)精準(zhǔn)調(diào)控、鮮度可視化技術(shù)、生產(chǎn)加工標(biāo)準(zhǔn)方面研究。其中鮮度快速檢測(cè)技術(shù)、海水流化冰技術(shù)、微冰晶冷凍技術(shù)、抗菌包裝技術(shù)在企業(yè)中進(jìn)行應(yīng)用和推廣,收到良好效果。作為課題負(fù)責(zé)人主持國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目、遼寧省自然科學(xué)基金項(xiàng)目等7 項(xiàng),參與國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、以及各類省部級(jí)科研項(xiàng)目10余項(xiàng)。獲得遼寧省科學(xué)技術(shù)進(jìn)步獎(jiǎng)二等獎(jiǎng)1 項(xiàng)。發(fā)表學(xué)術(shù)論文70余篇,其中SCI/EI收錄論文20余篇,國(guó)內(nèi)外學(xué)術(shù)報(bào)告10余次。入選遼寧省百千萬人才工程千人層次人才,第二屆全國(guó)水產(chǎn)名詞審定委員會(huì)水產(chǎn)品加工與質(zhì)量安全分委員會(huì)副主任委員。

第一作者:


劉澤鵬,大連海洋大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院碩士研究生。研究方向?yàn)樗a(chǎn)品加工,以第一作者、或參與者發(fā)表學(xué)術(shù)論文4 篇,其中SCI收錄1 篇,EI收錄2 篇。

引文格式:

劉澤鵬, 張瑤, 肖博涵予, 等. 雙殼貝類肌肉結(jié)構(gòu)及蛋白質(zhì)生化特性研究進(jìn)展[J]. 食品科學(xué), 2025, 46(21): 346-355. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250630-209.

LIU Zepeng, ZHANG Yao, XIAO Bohanyu, et al. Review on the muscular structure and protein biochemical characteristics of bivalves[J]. Food Science, 2025, 46(21): 346-355. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250630-209.

實(shí)習(xí)編輯:楊欣瑞;責(zé)任編輯:張睿梅。點(diǎn)擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網(wǎng)




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