近日,南京農業大學菊花遺傳與種質創新利用團隊在國際學術期刊《New Phytologist》上在線發表了題為The CmYAB1-CmCUC2 transcriptional module shapes the iconic ray florets in Chrysanthemum morifolium的研究論文。該研究首次揭示了由極性基因CmYAB1與邊界基因CmCUC2組成的轉錄模塊,通過調控下游CmCYC2c的時空表達精細控制菊花舌狀花花瓣融合程度的分子機制,為菊花花型定向分子育種提供了關鍵靶點,也為理解菊科植物花器官的演化多樣性提供了全新理論支撐。南京農業大學園藝學院丁蓮副教授和已畢業的博士研究生張雪(現工作于西南華大生命科學研究院)為論文共同第一作者,陳發棣教授為通訊作者。
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菊科是被子植物中物種最豐富、花部結構高度特化的類群之一。菊花作為菊科的重要觀賞植物,其花瓣合生形成花冠筒,而花冠筒的融合程度直接決定了平瓣、匙瓣、管瓣等瓣型的差異,這也是菊花觀賞價值的核心所在。作為早期合瓣花演化的典型代表,菊科植物花瓣融合的分子調控機制長期缺乏系統研究,成為制約花型定向改良的關鍵科學瓶頸。
為破解這一科學問題,團隊以切花菊為材料,成功解析了CmYAB1-CmCUC2模塊調控花瓣融合的全新通路。研究發現,CmYAB1作為極性調控關鍵基因,特異性在花瓣原基遠軸面表達,抑制花瓣融合。沉默CmYAB1會使舌狀花花瓣融合程度顯著升高,形成匙瓣、管瓣結構;而過表達CmYAB1則導致花瓣頂端開裂、向外卷曲,融合程度降低。
通過激光顯微切割技術結合qPCR篩選,鑒定到一個下游關鍵因子,即NAC家族邊界基因CmCUC2。原位雜交顯示,CmCUC2不僅在器官邊界表達,還動態分布于花瓣的遠軸面和遠端,與CmYAB1的表達區域部分重疊。功能驗證表明,沉默CmCUC2可顯著增強花瓣融合,過表達則導致花瓣開裂、融合度降低,表型與CmYAB1轉基因株系高度一致。
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圖1 CmYAB1與CmCUC2轉基因表型和時空表達分析
分子生化實驗證實,CmYAB1可直接結合CmCUC2啟動子并激活其轉錄。遺傳回補實驗顯示,在CmYAB1過表達株系中瞬時沉默CmCUC2,能夠恢復花瓣的融合表型,證實CmCUC2在調控通路中位于CmYAB1的下游。進一步分析顯示,CmCUC2的空間表達差異是平瓣與管瓣品種花型分化的關鍵:平瓣品種中CmCUC2在花瓣遠軸與器官邊界均有分布;管瓣品種中其表達僅局限于器官邊界,遠軸端的表達幾乎消失。該研究首次在菊科植物中建立“極性-邊界-花對稱”調控通路,為理解被子植物合瓣花發育機制提供全新視角。
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圖2 CmYAB1-CmCUC2通過調控CmCYC2c表達影響菊花舌狀花花冠筒融合
值得一提的是,該團隊近期還在《PNAS》期刊上發表了另一項重要研究成果,揭示了生長素誘導的CmBES1-CmSAUR66轉錄級聯調控菊花舌狀花花冠筒融合的分子機制。兩項研究分別從激素信號和極性-邊界模塊兩個維度,共同完善了菊花頭狀花序中花冠筒發育的調控網絡,為菊科觀賞植物的花型分子設計育種奠定了堅實基礎。
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