你以為是舌頭嘗出來的食物味道中，約80%–90%實際上來自鼻后嗅覺。食物在嘴里咀嚼時，揮發性分子從口咽部反向上升進入鼻腔抵達嗅上皮。

科學課本告訴我們，舌頭管嘗，鼻子管聞，各干各的。但事實上，你以為是舌頭嘗出來的紅燒肉香、咖啡香、巧克力香、榴蓮香，八九成的功勞歸鼻子。

更準確地說：食物在嘴里被咀嚼時，揮發性分子從口咽部反向上升進入鼻腔抵達嗅上皮——這條逆向的氣流路徑，叫鼻后嗅覺。

下面咱們一節一節說明白這件事。

鼻前嗅覺 vs 鼻后嗅覺解剖示意圖

舌頭能嘗的，主要是五種味

以前中學課本里那張"舌頭味覺分區圖"——舌尖管甜，兩側管咸和酸，舌根管苦，其實是錯的。

錯誤的“舌頭味覺分區圖”概念

它的源頭是 1901 年德國學者 D.P. H?nig 的博士論文，原文只是說舌頭不同區域對四種基本味的敏感閾值"略有差異"。1942 年美國心理學家 Edwin Boring 把它抄進教科書時，"略有差異"被簡化成了"專司分工"。

1974 年賓夕法尼亞大學的 Virginia Collings 做了嚴謹的對照實驗，把不同濃度的味覺溶液點在舌面各處，結論是：

舌頭每一塊區域都能感知五種基本味，只是敏感度略有差別。

至于舌頭到底能嘗什么，分子生物學已經給出清楚的答案：甜、咸、酸、苦、鮮，五種。

每種都有專屬受體：

• 甜由 T1R2/T1R3這一對 GPCR 蛋白組成的復合體識別糖；

• 鮮由 T1R1/T1R3識別 L-谷氨酸（再加上 IMP、GMP 等核苷酸協同增強）；

• 苦由 25 種 T2R受體共同把關——身體對苦極其敏感，這是億萬年進化下來的"防毒"系統；

• 咸由 ENaC鈉通道感應低濃度 Na?；

• 酸味受體最難找，化學家苦等幾十年，2018 年加州大學舊金山分校 Yu-Hsiang Tu 的團隊在Science上確認了一個名叫OTOP1的質子通道，酸的分子機制才最終落定。

第六種基本味的候選名單上排著脂肪、金屬、鈣、水、CO?。其中最受認可的是脂肪——2015 年普渡大學Richard D. Mattes團隊在Chemical Senses上正式提出oleogustus這個名字，受體是CD36 和 GPR120，識別的是中長鏈的游離脂肪酸（不是甘油三酯）。

味蕾結構示意圖

所以舌頭能品出來的味道其實屈指可數。我們日常說的美味，如焦糖布丁的焦香、東北酸菜的酸爽、湖南剁椒的煙火氣，舌頭幾乎感受不到。

那些被叫做"味道"的，其實是氣味

主角是鼻子。

人類鼻腔頂部覆蓋著一片大約5 平方厘米的嗅上皮，兩側合計約兩枚硬幣大小。這塊小膜上鋪著大約400 種不同的嗅覺受體。每種受體并不專管某一種氣味，而是只對帶特定結構特征的分子開門。一杯咖啡里上千種分子同時進入，鼻子收到的是一張極其復雜的激活組合圖；大腦根據經驗匹配出結論，"這是咖啡"。

這套系統的分辨能力有多強？2014 年 Bushdid 團隊在Science上估算，人類至少能分辨1012 種氣味組合。這個數字后來被理論生物學家 Markus Meister 在eLife上從統計學角度質疑過，但即便保守估計，也遠超 1920 年代教科書上寫的1 萬種上限。

1991 年Linda Buck 和 Richard Axel鑒定出哺乳動物嗅覺受體基因家族，這是人類基因組里最大的基因家族之一。兩人因此獲2004 年諾貝爾生理學醫學獎。

接下來是關鍵：鼻子接收氣味，有兩條路徑。

外界飄來的氣味（路過咖啡館、桂花、剛出鍋的油條），從鼻孔吸入向上抵達嗅上皮，這叫鼻前嗅覺。

而當食物已經在嘴里，咀嚼會釋放揮發性分子，這些分子從口咽部反向上升進入鼻咽，再抵達同一片嗅上皮，這條路徑就是鼻后嗅覺。

同一組受體，兩個方向相反的氣流，大腦解讀成兩件事。

2005 年耶魯大學 Dana Small 團隊用 fMRI 做了關鍵證明：

• 鼻前嗅覺主要激活杏仁核、海馬、外側眶額皮層，這些是處理外部世界識別和警覺的腦區；

• 鼻后嗅覺主要激活中央溝基部的"口區"和內側眶額、膝前扣帶，這些是與口腔位置感和食物獎賞評估相關的腦區。

2019 年 Maier 實驗室在 Current Biology上更進一步：把大鼠的味覺皮層人為失活后，鼻前嗅覺完好無損，但鼻后嗅覺產生的"風味感"完全消失。

也就是說，鼻后嗅覺本質上不是單純的嗅覺，它是嗅覺、味覺、口腔觸覺一起送進味覺皮層、整合后形成的綜合體驗。神經科學家給這種綜合體驗起了個專門的名字：flavor，風味。

這條后門通道到底貢獻多少？耶魯的 Gordon Shepherd 估算，日常你以為是嘗到的風味體驗，大約 80%–90% 來自鼻后嗅覺。這是工程估算不是實驗定值，但臨床觀察完全吻合——慢性鼻竇炎患者最常見的主訴之一就是"吃什么都沒味"。2022 年 Frontiers in Allergy 那篇綜述把它形容為"被低估的生活質量損害"。

所以，鼻塞的時候吃飯味同嚼蠟，問題不在舌頭，而是鼻后通路被堵了。

生活中的幾個案例

理論夠了，看幾個具體的例子。

榴蓮

捏住鼻子吃一口榴蓮，是奶油布丁，甜、滑、帶點蛋黃味。德國 Steinhaus 實驗室的研究顯示，那股標志性的臭來自一組揮發性硫化合物，其中乙硫醇（ethanethiol）的氣味活性值 OAV 高達25 萬到 48 萬（即其濃度是嗅覺閾值的 25–48 萬倍）。其他還有 1,1-乙烷二硫醇、3,5-二甲基-1,2,4-三噻烷等一長串硫家族成員。它們全部走鼻后嗅覺通路，舌頭一概不認。

咖啡

舌頭能嘗到的咖啡只有"苦"加少許"酸"。但化學家已經從咖啡里鑒定出超過 1000 種揮發性化合物——furaneol（焦糖甜）、guaiacol（煙熏木）、β-damascenone（果香蜜糖）、2-甲氧基-3-異丙基吡嗪（土壤氣息）等等。

香菜

這個例子值得多講兩句。香菜特殊的揮發性氣味源于葉片破碎后釋放的脂肪族長鏈醛類分子，如(E)-2-癸烯醛。絕大多數人的大腦將這些醛類混合物解碼為“清新的綠葉植物香氣”。

然而，人類第11號染色體上編碼的嗅覺受體基因 OR6A2 專門負責識別此類化合物。23andMe等大型基因組研究服務商的全基因組關聯分析數據顯示，攜帶特定錯義突變的OR6A2等位基因的人群，對這些醛類的敏感度產生了極度偏移，以至于大腦產生了極其厭惡的保護性錯覺，將其與洗滌劑或臭蟲分泌的防御性液體聯系在一起。

換句話說，對一部分人來說，他們聞到的香菜真的就是"肥皂"，是由嗅覺受體的基因型決定的。

香菜葉 + 香菜風味分子結構

香椿

2020 年 Zhai 和 Granvogl 在 Journal of Agricultural and Food Chemistry 上用 HS-AEDA 方法鑒定出香椿里50 多種氣味活性物質，主角是(E,E)-、(E,Z)-、(Z,Z)-二-1-丙烯基二硫醚和(順/反)-2-巰基-3,4-二甲基-2,3-二氫噻吩，一組含硫的環狀和鏈狀有機分子。香椿入口的口感是清爽偏苦，那股標志性的"香"全靠鼻后嗅覺送達。

皮蛋

蛋白質遇 NaOH 發生 β-消除反應，含硫氨基酸釋放H?S 和 NH?。H?S 與蛋黃中的 Fe2?、Cu2? 反應生成黑綠色金屬硫化物（這就是蛋黃發青綠的原因），NH? 透過蛋殼氣孔向外擴散。

舌頭只能嘗到鮮和咸，讓外國人驚呼 "thousand-year egg" 的所有戲劇效果，都是 NH? + H?S 通過鼻后嗅覺播報的。

舌頭根本沒投票的幾個"味"

下面進入更反常識的領域：有幾種我們習慣稱為"味道"的體驗，舌頭沒貢獻，鼻子也沒貢獻，它們走的是完全不同的神經通路。

辣 = 痛覺

嚴格來說不是味覺，是痛覺。

1997 年 David Julius 實驗室在 Nature 上鑒定出TRPV1 通道，它分布在皮膚、口腔、內臟的感覺神經末梢，能被高于 43℃ 的溫度激活，也能被酸激活，還能被辣椒素（capsaicin）這個小分子直接打開。

辣椒激活的本來是身體報告灼燒的報警系統，大腦收到信號判斷"這里著火了"，分不清是真燙還是辣椒，于是命令身體出汗降溫——這就是吃辣會出汗的原因。

Julius 憑這個工作拿了2021 年的諾貝爾生理學醫學獎。

涼 = 冷錯覺

同樣不是真正的溫度感，是另一套誤報。2002 年 McKemy 實驗室發現TRPM8 通道：溫度低于 26℃ 時會激活，告訴大腦冷。薄荷醇（menthol）這個分子恰好能在常溫下打開它。

所以你含薄荷糖時，嘴里溫度并沒下降，但大腦收到了冷信號——這是一個分子層面的冷錯覺。

芥末 = 共價反應

第三把鎖。芥末、山葵、辣根那種竄上腦門的沖鼻感，活性分子是異硫氰酸烯丙酯（AITC），靶點是 TRP 家族的另一個成員TRPA1。

2006 年 Hinman 團隊在 PNAS 上發現，AITC 作為親電試劑，會和TRPA1通道蛋白胞內 N 端的半胱氨酸殘基發生可逆的硫醇-邁克爾加成反應。該反應在生理緩沖液和細胞內環境中是高度動態且完全可逆的。在去除這些刺激后，加成物會解離，通道能夠順利閉合。

這也正是為什么芥末的沖感雖然上頭快，但只要停止咀嚼，刺激感會在短時間內隨唾液沖刷和呼吸氣流消散的原因 。

辣椒素、異硫氰酸烯丙酯等分子結構對照

麻 = 觸覺錯覺

最特別的一種?；ń凡焕?、不痛、不涼，它"麻"。麻是一種像嘴里有微小電流或振動的感覺。

2008 年 David Julius 實驗室在 Nature Neuroscience 上解開了它：花椒里的活性分子羥基-α-山椒素（hydroxy-α-sanshool），靶點不是 TRP 家族，而是一類叫KCNK 雙孔鉀通道的蛋白質（具體是TASK-1、TASK-3、TRESK三種）。

這類通道平時讓神經元中的鉀離子持續向外流出，維持膜電位穩定。山椒素一來，把這些鉀通道阻斷，失去鉀外流通路的神經元開始持續去極化、自發放電。

更精彩的是2013 年倫敦大學學院 Hagura 團隊的一個實驗：他們把花椒提取物涂在受試者下唇，讓被試調節一個外部振動器的頻率直到匹配嘴里"麻"的感覺。12 個被試給出的頻率驚人地一致，約 50 赫茲。這恰好是 RA1 型（快速適應低閾值機械感受）神經纖維最敏感的振動頻段。

50 Hz 不是花椒分子的振動頻率，而是大腦被山椒素誘導出來的知覺頻率。山椒素阻斷了感覺神經元上的鉀通道，使本來負責傳遞振動信號的 RA1 觸覺纖維自發放電；大腦收到這些放電信號后，按字面意思解讀為"嘴里有 50 Hz 的振動"。

辣是痛、麻是觸覺誤報、涼是冷錯覺、芥末沖是共價反應，這四種"味"，舌頭上的五種味覺受體一個都沒參與。它們走的是三叉神經的體感通路，和舌頭嘗到的味根本不在同一個系統。

配圖 6：花椒

結語

吃飯這件事，從來不是嘴一個人的事。是舌頭上的五種基本味、鼻后嗅上皮上千種氣味分子的組合、加上痛溫觸三套體感系統，由大腦共同整合出來的綜合體驗。

參考文獻

[1]Tu, Y. H. et al. (2018). Science 359(6379), 1047–1050.

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[3]McKemy, D. D. et al. (2002). Nature 416, 52–58.

[4]Jordt, S. E. et al. (2004). Nature 427, 260–265.

Hinman, A. et al. (2006). PNAS 103(51), 19564–19568.

[5]Bautista, D. M. et al. (2008). Nature Neuroscience 11, 772–779.

[6]Hagura, N. et al. (2013). Proc. R. Soc. B 280, 20131680.

[7]Small, D. M. et al. (2005). Neuron 47, 593–605.

[8]Eriksson, N. et al. (2012). Flavour 1, 22.

Running, C. A. et al. (2015). Chemical Senses 40, 507–516.

[9]Buck, L. & Axel, R. (1991). Cell 65, 175–187.

編輯：Meyare

本文經授權轉載自中科院物理所（ID：cas-iop），如需二次轉載請聯系原作者。歡迎轉發到朋友圈。

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