黑豹是“酷”的代名詞，白虎是“祥瑞”，白獅則是“森林大帝”，就像游戲里的限定皮膚一樣，顏色異常的貓科動(dòng)物，似乎都有著非凡的魅力。

實(shí)際上，形成“稀有皮膚”的原因千奇百怪，顏色特別的動(dòng)物也面臨著不同的命運(yùn)。

白虎：一白遮百丑？

白虎是孟加拉虎亞種（Pantheratigristigris）SLC45A2基因突變的結(jié)果。現(xiàn)在動(dòng)物園里的白虎不少見，廣州的長隆野生動(dòng)物世界有超過150只白虎，但野生的白虎已經(jīng)很久沒有出現(xiàn)了，最近的野外白虎目擊記錄是在1958年。

北京野生動(dòng)物園中的白虎。圖庫版權(quán)圖片，轉(zhuǎn)載使用可能引發(fā)版權(quán)糾紛。

SLC45A2基因突變抑制了褐黑色素（pheomelanin）的合成，褐黑色素雖然有個(gè)黑字，但它的顏色都是比較鮮艷的：紅色、黃色和棕紅色，沒有褐黑色素，老虎的黃毛就會(huì)變成白色，斑紋也會(huì)比正常的老虎淺一點(diǎn)，像打印機(jī)沒彩墨了一樣。此外還有一種真黑色素（eumelanin），產(chǎn)生的色素是褐色跟黑色。

在其他動(dòng)物比如小家鼠、馬、雞，甚至人身上，也發(fā)現(xiàn)過SLC45A2基因突變，由于突變形式的不同，有的像白虎一樣只丟掉褐黑色素，變成比較淺的顏色（在人身上，就是金發(fā)、白皮膚），有的褐黑色素和真黑色素都丟掉，毛發(fā)就會(huì)變成全白，也就是白化病（albinism）。

白化的刺猬。圖庫版權(quán)圖片，轉(zhuǎn)載使用可能引發(fā)版權(quán)糾紛。

SLC45A2基因突變很少會(huì)造成缺少色素之外的結(jié)果。因?yàn)樯鼐哂蓄愃颇R的擋光效果，缺少色素的動(dòng)物會(huì)畏光，但除此之外，這個(gè)突變并不致病。

但你可能聽說過“白虎都是有病的”這種說法，這是由于動(dòng)物園等機(jī)構(gòu)為了獲得稀奇的白虎，讓白虎近親交配。世界上第一窩人工繁殖的白虎誕生在1958年，是1951年在印度野外捕獲的白虎莫罕（Mohan）和它女兒的后代。現(xiàn)在很多圈養(yǎng)白虎都有遺傳病，最常見的是斜視（兩個(gè)眼睛不能同時(shí)看向一個(gè)地方），白虎常見的遺傳病還有腳骨畸形、脊椎彎曲、面部骨骼畸形、腎臟疾病等。

所以，白虎并不是需要保護(hù)的“稀有物種”，而是動(dòng)物園吸引流量的噱頭。

黑豹：“稀有皮膚”本身無害

豹和美洲豹兩個(gè)物種，都會(huì)出現(xiàn)渾身漆黑的突變。對于豹，黑豹的成因是ASIP基因喪失功能，導(dǎo)致黑色素沉積，對于美洲豹，黑“豹”的成因則是MC1R基因功能加強(qiáng)，在黃色的毛皮上產(chǎn)生了黑色素。這種變黑的突變統(tǒng)稱為“黑化”。

黑色皮膚，看起來酷酷的。圖庫版權(quán)圖片，轉(zhuǎn)載使用可能引發(fā)版權(quán)糾紛。

雖然豹和美洲豹野生種群數(shù)量都經(jīng)歷了嚴(yán)重縮減，但人們?nèi)詴r(shí)不時(shí)能在野外找到黑豹（和黑美洲豹）。豹子的斑點(diǎn)是“迷彩服”，能夠打亂它的輪廓，并模仿斑駁樹影，防止被獵物發(fā)現(xiàn)，這樣看來，變成黑色好像是個(gè)壞事情。

但黑豹（黑美洲豹）的出現(xiàn)頻率并不低，如果它只是一個(gè)有害的突變，自然選擇應(yīng)該把它的出現(xiàn)率壓得很低。于是科學(xué)家開始懷疑，也許黑色具有某些好處。在印度和東南亞的熱帶、亞熱帶濕潤森林里，黑豹的出現(xiàn)頻率最高。黑美洲豹大部分出現(xiàn)在南美洲，北美洲和中美洲極少。我們可以看到，越是氣候濕潤、森林茂密的地方，黑化的豹（美洲豹）越多。

黑豹。圖源：倫敦動(dòng)物學(xué)學(xué)會(huì)網(wǎng)站收集

因此，有科學(xué)家認(rèn)為，黑色在特定的環(huán)境下，可能不是病態(tài)，而是一種有益的特征。森林越茂密，光照越少，黑豹也可以很好地隱蔽自己，而且黑色吸熱，在缺少陽光的地方能保持溫暖。

這或許告訴我們，塞翁失馬焉知非福，一個(gè)東西是好還是壞，要看了外界條件才能決定。

黑虎和赤豹：稀有“皮膚”并非吉兆

財(cái)神爺趙公明的坐騎是黑虎，印度的斯米利帕爾老虎保護(hù)區(qū)（SimilipalTiger Reserve）確實(shí)存在“黑色的老虎”。黑虎并不是全黑，而是黑紋異常粗大，覆蓋了大部分身子，臉和爪子還是正常的黃色。這是Taqpep基因突變的結(jié)果，叫“假黑化”（Pseudo-melanism）。

斯米利帕爾老虎保護(hù)區(qū)的黑虎出現(xiàn)頻率異常高，達(dá)37%，而且這里的老虎基因多樣性很低，這是一件令人擔(dān)心的事。它說明斯米利帕爾的黑虎多，是因?yàn)樗鼈兇蠖际怯H戚，擁有同樣的基因突變。

斯米利帕爾老虎保護(hù)區(qū)中出現(xiàn)的假黑化虎。圖源：ParveenKaswan/X

斯米利帕爾保護(hù)區(qū)的老虎數(shù)量不多，而且對老虎來說，這是個(gè)與世隔絕的地方——最近的野生老虎種群相距800公里。所以這里的老虎很難向外找到和自己基因差距大的配偶，留在原地，就難以避免近親繁殖——?jiǎng)游飯@里白虎的事情，在野外重演了。

跟黑虎命運(yùn)相似的還有赤豹（red leopard，直譯為“紅色豹”），也叫“草莓豹”（strawberry leopard）。“赤豹”這個(gè)詞來自《楚辭》和《詩經(jīng)》，這里把它借過來翻譯“red leopard”。其實(shí)“赤豹”并不是紅色的，它的底色近似于白，有黃褐色的斑點(diǎn)。赤豹跟黑色素合成有關(guān)的基因TYRP1發(fā)生了突變，目前只有南非發(fā)現(xiàn)過野生的赤豹。

近40年來，南非的赤豹分布有擴(kuò)大的趨勢。這并不是一個(gè)好消息，科學(xué)家也在南非的豹身上發(fā)現(xiàn)了基因多樣性低的問題。南非的偷獵和報(bào)復(fù)性獵殺（人們出于報(bào)復(fù)的心理去殺動(dòng)物，比如豹子咬死了牛羊，憤怒的農(nóng)民就會(huì)把它打死）相當(dāng)嚴(yán)重，雖然不至于讓豹子滅絕，但會(huì)讓它的密度嚴(yán)重降低。

罕見的赤豹（發(fā)現(xiàn)于南非及周邊地區(qū)）。A.野外拍到的年輕雌性赤豹。B.被成功救助并放歸的赤豹幼崽。C.自動(dòng)相機(jī)捕捉到的成年雄性赤豹。D.市場中被販賣的赤豹皮毛（攝于博茨瓦納）。圖源：參考文獻(xiàn)[7]

小豹成年之后會(huì)離開媽媽，建立自己的領(lǐng)地，公豹比母豹走得更遠(yuǎn)一些，這也可以防止近親繁殖。但在密度異常低的情況下，豹不需要往遠(yuǎn)處擴(kuò)散，而是留在出生地附近。這樣它能找到的對象也是親戚。所以TYRP1基因突變的豹得不到外來豹的基因稀釋，赤豹也就越來越多。

白獅：“神獸”為何有資格回歸野外？

“全球白獅保護(hù)信托基金”（Global White Lion Protection Trust）是一個(gè)野生動(dòng)物保護(hù)組織，專注于把人工繁殖的白獅放歸野外。

白獅是開普獅亞種（Pantheraleomelanochaita，也叫南方獅亞種）酪氨酸酶（TYR）基因隱性突變的結(jié)果，只失去了一部分色素，所以它不是純白，而是“臟兮兮”的淺黃色。野生的白獅只存在于南非的大廷巴瓦蒂地區(qū)（GreaterTimbavatiRegion）和中心克魯格公園地區(qū)（Central Kruger Park Region），被原住民視為圣獸。因?yàn)檫^度獵殺，1994到2006年間，白獅一度在它們的野生棲息地消失。

白獅。圖庫版權(quán)圖片，轉(zhuǎn)載使用可能引發(fā)版權(quán)糾紛。

之前提到，人工繁育的白虎大多有近親繁殖的問題，全球白獅保護(hù)信托基金為何判斷白獅“應(yīng)該”回歸野外呢？

首先，白獅可以在野外正常生活，說明淺色突變并非遺傳病，其次，白獅不是人工培育的結(jié)果，而是南非的野生獅子基因庫產(chǎn)生的突變。2006到2019年，大廷巴瓦蒂和中心克魯格公園地區(qū)又有好幾個(gè)野生的白獅幼崽出生，說明這里白獅的隱性基因還在這里存在著。

白獅。圖庫版權(quán)圖片，轉(zhuǎn)載使用可能引發(fā)版權(quán)糾紛。

同樣在2006年，全球白獅保護(hù)信托基金開始把人工圈養(yǎng)的白獅放歸野外。他們的工作原則主要包括以下幾條：

1、選擇基因多樣性高，往上追溯 2~3 代可以找到野生祖先的白獅。

2、讓白獅在圍場里適應(yīng)野外生活。

3、讓白獅和“普通”的黃色獅子一起進(jìn)入保護(hù)區(qū)，獅子是群居動(dòng)物，這樣它們可以像野生獅子一樣結(jié)伴生活。

4、必要時(shí)引入不同的獅子來補(bǔ)充基因多樣性。

5、減少對獅子的獵殺，打擊盜獵，防治疾病，幫助當(dāng)?shù)厝私鉀Q人獸沖突。

白獅。圖庫版權(quán)圖片，轉(zhuǎn)載使用可能引發(fā)版權(quán)糾紛。

他們放歸的白獅在野外活得不錯(cuò)，能正常捕食，也能和野生獅子共同生活。而全球白獅保護(hù)信托基金的最終目標(biāo)，是讓引人注目的白獅充當(dāng)“偶像”，吸引人們關(guān)注從克魯格國家公園（Kruger National Park）到布賴德河峽谷（Blyde River Canyon）廣大區(qū)域的整個(gè)生態(tài)環(huán)境。

白獅為大家所知，主要是因?yàn)槭众Ｖ蜗x的漫畫改編的一部動(dòng)畫《森林大帝》。雖然白獅并非森林之王，但確實(shí)有人希望它成為非洲草木鳥獸的代表。

金貓：稀有皮膚？什么稀有皮膚？

前面介紹了貓科動(dòng)物的種種稀有毛色，還沒有提到毛色最為奇異的野生貓。亞洲金貓（Catopumatemminckii）根本沒有“稀有皮膚”，因?yàn)閷λ鼇碚f“多姿多彩”就是“正常現(xiàn)象”。

亞洲金貓。圖庫版權(quán)圖片，轉(zhuǎn)載使用可能引發(fā)版權(quán)糾紛。

亞洲金貓也叫金貓，大概是家貓的兩倍大，分布于南亞、東南亞和中國中南部。在中國，它曾廣泛分布于華南的大部分地區(qū)，如今分布范圍已經(jīng)嚴(yán)重縮減。

它的毛色極端多變。2024年，國家自然博物館的段菲等人發(fā)表的一篇論文，整理了2008至2019年間，中國紅外相機(jī)拍攝到的287只金貓的影像，把它們的顏色分成六種：

1、發(fā)紅的棕色，占到 47.4%

2、類似豹紋的斑點(diǎn)，占到 20.9%

3、鮮艷的棕紅色，13.6%

4、暗肉桂色（類似棕紅色，但更深），10.1%

5、黑色，7%

6、最少的是灰色，1%

不管是哪個(gè)類型，它們的臉上都有深色和白色花紋。因?yàn)轭伾绱硕鄻樱鹭堖€有貍花豹、紅椿豹、烏云豹、芝麻豹等別名。

亞洲金貓。圖庫版權(quán)圖片，轉(zhuǎn)載使用可能引發(fā)版權(quán)糾紛。

在這些顏色之間還存在過渡色，豹的斑紋顏色大都差不多，但是金貓的斑紋有濃有淡，最淡的近似于無，斑紋的底色從棕灰色到紅棕色都有可能。最要命的是，純色的金貓還能生下帶斑紋的小貓！

而且你注意到?jīng)]有？金貓根本沒有金色的！

我們對這個(gè)物種了解甚少，所以金貓為何顏色如此多樣，還是一個(gè)謎，我們只能猜測，也許不同的顏色能讓它們適應(yīng)不同的環(huán)境，從而讓金貓之間減少競爭，避免“內(nèi)卷”。

參考文獻(xiàn)

[1]Xu X, Dong G X, Hu X S, et al. The genetic basis of white tigers[J]. Current biology, 2013, 23(11): 1031-1035.

[2]da Silva L G. Ecology and evolution of melanism in big cats: Case study with black leopards and jaguars[J]. Big cats, 2017, 6: 93-110.

[3]Tensen L, Power J, Camacho G, et al. Molecular tracking and prevalence of the red colour morph restricted to a harvested leopard population in South Africa[J]. Evolutionary Applications, 2022, 15(6): 1028-1041.

[4]Eizirik E. Broad tiger stripes in a small habitat patch[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2021, 118(41): e2114685118.

[5]Turner J A. Ecology of the white lion: conservation management of the white lion (Panthera leo melanochaita Hamilton Smith 1842) in the Greater Kruger Park Region, South Africa[D]. Leiden University, 2023.

[6]Duan F, Zhu S, Wang Y, et al. Distribution of the Asiatic golden cat (Catopuma temminckii) and variations in its coat morphology in China[J]. Ecology and Evolution, 2024, 14(2): e10900.

[7]Notes on the behavioural ecology of red leopards in North West Province, South Africa. (2024). CATnews, 80(Summer 2024), 08. https://www.catsg.org/catnews (Original work published 2024)

策劃制作

作者丨陶雨晴 科普創(chuàng)作者

審核丨黃乘明中國科學(xué)院動(dòng)物研究所研究員 海南大學(xué)特聘教授 中國動(dòng)物學(xué)會(huì)監(jiān)事 中國野生動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)理事