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基本信息

Title:Statistics of natural scenes shape contextual modulation in the visual cortex

發表時間:2026-3-26

發表期刊:Neuron

影響因子:15.0

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研究背景

視覺系統對局部特征的處理從來不是孤立的，而是高度依賴于其所處的上下文（視覺環繞）。我們在視場中心看到的內容，會受到周圍視覺輸入的強烈調制。

在過去的經典研究中，神經科學家通常使用簡單的參數化刺激（如不同方向的光柵）來研究這種中心-環繞相互作用。在初級視覺皮層（V1）中，最常見的發現是“環繞抑制”：當環繞光柵與中心光柵方向一致時，神經元的響應會被強烈抑制。然而，真實的自然視覺環境遠比光柵復雜。在包含豐富紋理、輪廓和高維特征的自然場景中，中心與環繞究竟是如何互動的？傳統的低維刺激范式很難系統性地回答這一問題。

為了突破參數化刺激的限制，Jiakun Fu 等人在這項發表于 Neuron 的研究中，引入了深度卷積神經網絡（CNN）作為視覺皮層的“數字孿生”模型。他們試圖在一個不受預設參數限制的高維圖像空間中，直接尋找能夠最大程度改變神經元響應的自然上下文，從而揭示自然場景下視覺皮層上下文調制的真正規律。

研究核心總結

一、利用“數字孿生”精準預測并驗證非參數化環繞效應

研究者首先向清醒小鼠展示了大量全視野和帶有遮罩的自然圖像，并記錄了 V1 興奮性神經元的雙光子鈣成像數據。利用這些數據，他們訓練了一個 CNN 模型來預測神經元對任意視覺輸入的響應。

隨后，研究者將這個高精度的模型作為“數字孿生”，在計算機中進行刺激優化。他們首先找到了最能激發某個神經元響應的中心圖像（最興奮輸入，MEI），固定該中心后，繼續優化其周圍的像素，分別生成了能夠最大化（易化）或最小化（抑制）該神經元響應的非參數化環繞圖像。在隨后的閉環活體實驗中，研究者向同一批小鼠展示了這些由 AI 合成的圖像，結果高度吻合：模型預測的易化性環繞確實增強了神經元的發放，而抑制性環繞則顯著削弱了響應。

Fig 1. 結合清醒小鼠雙光子成像與深度神經網絡，構建預測初級視覺皮層響應的“數字孿生”模型。

Fig 2. 模型預測并在體內實驗中證實，特定的非參數化環繞圖像能夠顯著易化或抑制神經元對最優中心刺激的響應。

為什么某些特定的環繞圖像能產生易化，而另一些則產生抑制？研究者觀察到，易化性環繞往往在空間結構上與中心 MEI 保持一致，仿佛是中心特征在自然世界中的合理延伸；而抑制性環繞則往往破壞了這種結構。

為了嚴謹地驗證這一假設，研究者引入了一個在自然圖像上預訓練的生成式擴散模型。他們讓擴散模型根據中心 MEI 的特征，向外“補全”出符合自然圖像統計規律的環繞背景。表征相似性分析顯示，這些由擴散模型生成的“自然補全”環繞，在神經元響應空間上高度類似于優化出的易化性環繞，而非抑制性環繞。這意味著，當環繞背景符合自然界中該中心特征的統計延續時，神經元傾向于表現出易化。

Fig 3. 擴散模型生成的符合自然圖像統計規律的“補全”環繞，在表征空間上高度類似于易化性環繞，而非抑制性環繞。

經典視覺研究多在靈長類動物上進行。為了驗證上述規律是否跨物種保守，研究者利用公開的獼猴 V1 神經元電生理數據，訓練了相應的 CNN 模型。

盡管獼猴 V1 神經元的感受野更偏向經典的 Gabor 濾波器（而小鼠 V1 神經元特征更為復雜異質），但模型依然揭示了相同的規律：易化性環繞往往是對中心 Gabor 模式的自然延伸（類似于經典的共線易化），而抑制性環繞則呈現出破壞性的紋理結構。此外，無論是小鼠還是獼猴模型，在輸入經典光柵刺激時，都能完美復現傳統的“同向光柵抑制更強”的經典現象。這說明新發現的規律與經典文獻并不矛盾，而是將其拓展到了更廣闊的自然圖像空間。

Fig 4. 獼猴V1模型不僅復現了經典的環繞抑制現象，同樣揭示了基于自然圖像統計的模式補全與破壞機制。

為了探究這種易化（模式補全）背后的硬件基礎，研究者利用了 MICrONS 項目提供的大規模小鼠視覺皮層功能連接組學數據（包含數萬個神經元的響應與電子顯微鏡級別的突觸連接）。

分析表明，感受野空間位置相鄰且特征偏好相似的興奮性神經元之間，存在更高的突觸連接概率（即“同類相連”原則）。這種跨越一定空間尺度的特異性興奮性連接，為相鄰區域的模式補全提供了一個極具潛力的底層環路機制。

Fig 5. MICrONS功能連接組學數據表明，具有相似特征偏好的相鄰興奮性神經元之間的“同類相連”，可能是模式補全的潛在環路機制。

最后，研究者提出了一個規范性的層次化貝葉斯推斷框架來統合這些現象。在這個框架中，高級視覺腦區負責表征全局特征（如完整的物體或長紋理），而 V1 神經元負責表征局部特征。

當視覺輸入出現時，V1 神經元的活動反映了局部特征存在的后驗概率。如果環繞輸入與中心輸入在統計上高度一致，它們就會共同支持同一個高級全局特征，高級腦區的反饋就會增加中心特征的后驗概率，從而表現為“易化”；相反，如果環繞輸入與中心特征相沖突，或者只是隨機的自然背景，這種支持就會減弱，從而表現為“抑制”。由于絕大多數隨機自然圖像或人工光柵并不具備這種完美的統計一致性，因此在宏觀統計上，“抑制”成為了最常被觀察到的默認狀態。

Fig 6. 層次化貝葉斯推斷模型完美解釋了中心-環繞效應：當環繞輸入支持中心特征所推斷的全局結構時，產生易化；反之則產生抑制。

研究意義

這項研究從根本上刷新了我們對視覺皮層上下文調制的理解。它指出，長期以來在光柵實驗中觀察到的“環繞抑制”和偶爾出現的“共線易化”，實際上都統一于一個更宏大的原則：自然場景統計規律。神經元的響應調制，本質上是大腦在利用先驗知識對局部和全局視覺特征進行貝葉斯推斷。

在方法學上，本研究展示了“數字孿生”結合生成式 AI 在神經科學中的巨大潛力。通過在模型中進行高維刺激優化再回到活體進行閉環驗證，研究者得以擺脫低維參數化刺激的束縛，觸及了傳統實驗難以探索的復雜非線性感受野特性。

當然，這項工作也存在一定的邊界。例如，關于獼猴 V1 的非參數化環繞效應目前僅在計算機模型（in silico）中得到驗證，未來仍需真實的電生理閉環實驗加以確認。同時，初級視覺統計特征與高階語義特征在塑造環繞調制時的具體權重分配，仍是未來值得深入挖掘的方向。

分享人：飯鴿兒

審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部

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