黑猩猩會(huì)用某一只手砸開堅(jiān)果，但你很難說整個(gè)種群偏愛哪只手；而無論在東京、內(nèi)羅畢，還是亞馬孫雨林深處的村落，每十個(gè)人里大約有九個(gè)會(huì)用右手握筆、持刀、揮錘。你會(huì)用右手?jǐn)Q瓶蓋、系鞋帶、寫字，這些習(xí)以為常的動(dòng)作背后，卻藏著一個(gè)人類演化中最頑固的謎題：為什么我們壓倒性地偏向右手，而猿類就算會(huì)用工具，也沒在群體層面形成同樣的傾向？

數(shù)十年來，在這個(gè)問題上，遺傳學(xué)、神經(jīng)科學(xué)、發(fā)育生物學(xué)各自給出過線索：工具使用、投擲、語言、抱嬰、社會(huì)競(jìng)爭(zhēng)……幾十種假說并存，卻始終拼不出完整答案。

與其再提出一個(gè)新假說，不如把所有舊假說一次性放上同一架天平稱一稱。近日，一項(xiàng)牛津大學(xué)（University of Oxford）主導(dǎo)的新研究，終于把這個(gè)問題的答案，指向了人類演化中兩件最具標(biāo)志性的事件：直立行走，以及大腦的急劇擴(kuò)張。

（來源：DOI: 10.1371/journal.pbio.3003771）

當(dāng)用手偏好的強(qiáng)度和方向被拉到極值

人類的右手偏好是一種近乎普適、且高度穩(wěn)定的現(xiàn)象。在已被記錄的人類文化中，約九成的人慣用右手；基于考古證據(jù)，有學(xué)者認(rèn)為，這一比例至少自新石器時(shí)代以來就保持穩(wěn)定，也有人主張，它在整個(gè)人屬（Homo）譜系中一以貫之。人類的偏手極強(qiáng)，而真正“兩手都靈”的雙利者非常罕見，這一點(diǎn)放在靈長(zhǎng)類里，反而顯得不尋常。

野外或圈養(yǎng)環(huán)境中，某些猴類和猿類的部分群體確實(shí)會(huì)表現(xiàn)出方向性的用手偏好；黑猩猩中也有有限的右手偏向證據(jù)，并且和它們的腦部不對(duì)稱有所關(guān)聯(lián)。但這些研究往往樣本偏小，同一只猿在不同任務(wù)里（比手勢(shì)、伸手取物、用工具）用手習(xí)慣還會(huì)變，甚至有人擔(dān)心圈養(yǎng)個(gè)體會(huì)被人類飼養(yǎng)者“帶”成右手。

一項(xiàng)重要的元分析得出過一個(gè)關(guān)鍵結(jié)論：非人類的類人猿在群體層面并不表現(xiàn)出方向性偏手，但在需要雙手協(xié)調(diào)的任務(wù)中，個(gè)體確實(shí)會(huì)表現(xiàn)出很強(qiáng)的偏手。換句話說，“偏不偏某只手”和“群體上是不是都偏同一只手”是兩碼事，而人類偏側(cè)的強(qiáng)度與一致性，至今沒有任何靈長(zhǎng)類能與之相提并論。它因此被稱作一個(gè)未解的演化奇點(diǎn)。

一個(gè)是方向：偏的是左手還是右手；另一個(gè)是強(qiáng)度：偏得有多堅(jiān)決。一個(gè)物種完全可能個(gè)個(gè)都很堅(jiān)決，但有的堅(jiān)決用左、有的堅(jiān)決用右，最終的結(jié)果是，群體層面看上去毫無方向。人類的特殊，恰恰是這兩個(gè)維度同時(shí)被拉到了極端。

答案太多，反而成了問題

為什么是右手？有人歸因于工具的制造與使用，有人歸因于投擲，有人追溯到語言和手勢(shì)在大腦左半球的偏側(cè)化，有人提出抱嬰假說、性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)假說、覓食方式假說、社會(huì)學(xué)習(xí)假說……這些說法在文獻(xiàn)里長(zhǎng)期并存。問題在于，其中相當(dāng)一部分是以模糊的、描述性的方式提出的，很難被設(shè)計(jì)成一個(gè)可證偽的檢驗(yàn)。最終結(jié)果就是，幾十種假說彼此競(jìng)爭(zhēng)，卻誰也沒能真正把對(duì)手比下去。

例如，索托（Soto）等人 2022 年的元分析顯示，非人類的類人猿在群體層面并不存在方向性偏手，但個(gè)體在雙手協(xié)調(diào)任務(wù)中總是表現(xiàn)出很強(qiáng)的偏手。卡斯帕（Caspar）等人 2022 年發(fā)表于 eLife 的系統(tǒng)發(fā)育分析則證實(shí)，人類的右手偏好是一個(gè)極端個(gè)案，群體層面的偏手在非人靈長(zhǎng)類中很罕見；偏側(cè)性與工具使用、棲息基質(zhì)、腦容量之間沒有強(qiáng)關(guān)聯(lián)；而且，陸生物種的偏手比樹棲物種更弱。

這些結(jié)論無法得到有機(jī)的統(tǒng)一的根源，或許在于研究方法。非人靈長(zhǎng)類的偏手研究本就比人類少得多，尤其缺乏跨物種、長(zhǎng)時(shí)段的系統(tǒng)數(shù)據(jù)；現(xiàn)有研究又彼此孤立。如果把這些來源不一的數(shù)據(jù)簡(jiǎn)單堆在一起進(jìn)行比較，反而會(huì)引入巨大的偏差。

（來源：DOI: 10.1371/journal.pbio.3003771）

在此基礎(chǔ)上，牛津大學(xué)團(tuán)隊(duì)選擇把這兩種常用的研究工具合二為一。他們整合了上述兩套最新數(shù)據(jù)，最終得到一個(gè)覆蓋 41 種類人猿、2,025 個(gè)個(gè)體的標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)集；無論人還是猿，都只采用同一個(gè)簡(jiǎn)單、跨物種通用的測(cè)試：“握管任務(wù)”(tube task)。這要求受試者一只手握住一根透明管子，用另一只手的手指去掏出管內(nèi)的食物，做“掏”這個(gè)動(dòng)作的手就被記為偏好手。

人類，一個(gè)站在所有規(guī)律之外的點(diǎn)

實(shí)驗(yàn)的結(jié)果出人意料。跨越 41 個(gè)物種來看，類人猿整體上并沒有統(tǒng)一的左右方向偏好，方向指標(biāo)幾乎為零。能呈現(xiàn)可信右偏的物種，整個(gè)數(shù)據(jù)集里只有一個(gè)，就是人類，其方向指標(biāo)高達(dá) 0.76（+1 代表全員極端右利、?1 代表全員極端左利、0 代表無方向）。黑猩猩、大猩猩、戴安娜長(zhǎng)尾猴等常見靈長(zhǎng)類物種只有微弱到中等的右偏傾向。此外，明確呈現(xiàn)可信左偏的物種也只有兩個(gè)：紅毛猩猩和川金絲猴。

但從強(qiáng)度看，類人猿中絕大多數(shù)物種個(gè)體其實(shí)都有很強(qiáng)的偏手，只是方向各異，最終在群體層面互相抵消了。人類的強(qiáng)度值約 0.94，居于最高之列，但偏手傾向最強(qiáng)的是東爪哇葉猴，約為 0.98。在整體趨勢(shì)上，研究證實(shí)了卡斯帕（Caspar）的觀點(diǎn)：人類以及蜘蛛猴、葉猴這類偏樹棲的物種偏手最強(qiáng)，獅尾狒、狒狒這類偏陸生的物種偏手則較弱。

當(dāng)研究者用所有舊假說逐一解釋這些數(shù)據(jù)時(shí)，沒有任何一個(gè)假說顯著優(yōu)于其他，無論分析里是否包含人類。這印證了一個(gè)長(zhǎng)期被懷疑、卻很少被嚴(yán)格證明的判斷，過去許多關(guān)于人類偏手的解釋，可能都是一種循環(huán)論證：它們看上去能解釋人，是因?yàn)樗鼈儽緛砭褪菫榱私忉屓硕可矶ㄗ龅摹?/p>

把“走路”和“腦容量”放進(jìn)模型，特殊性就消失了

研究者注意到一個(gè)反復(fù)出現(xiàn)的現(xiàn)象：只要模型里同時(shí)納入兩個(gè)變量，人類的異常值身份就會(huì)發(fā)生劇烈地改變。其中一個(gè)是腦容量（用顱腔容積衡量），另一個(gè)是“肢間指數(shù)”，即前肢相對(duì)后肢的長(zhǎng)度，肢間指數(shù)越低，腿越比胳膊長(zhǎng)，這也是用兩條腿走路的經(jīng)典解剖標(biāo)記。

在一個(gè)只看猿猴規(guī)律的模型里，按規(guī)律推算，人類應(yīng)該和大多數(shù)靈長(zhǎng)類一樣沒有方向偏好；可人類的實(shí)測(cè)值是 0.76，相差甚遠(yuǎn)。這表明，必然有一種強(qiáng)烈的、特有的選擇壓力，推動(dòng)人類產(chǎn)生如此巨大的偏離。

然而，一旦把腦容量和肢間指數(shù)，以及社會(huì)結(jié)構(gòu)放進(jìn)模型，推算出的方向指標(biāo)立刻跳到 0.74。強(qiáng)度維度同樣如此，排除人類時(shí)的推算值約 0.43、人類的實(shí)測(cè)值約為 0.94，差距懸殊；而把肢間指數(shù)加進(jìn)來后，推算值升到 0.86，人類就不再是離群點(diǎn)。

而且，這兩個(gè)因素的分工并不相同。運(yùn)動(dòng)方式對(duì)偏手強(qiáng)度的解釋力極強(qiáng)，而腦容量主要與方向綁定。

回到幾百萬年前，故事被分成兩段

既然模型能與現(xiàn)存物種的偏手情況相擬合，研究者就順勢(shì)用它反推了古人類祖先。

圖 | 我們祖先的慣用手推演（來源：DOI: 10.1371/journal.pbio.）

結(jié)果顯示，幾乎從人族與黑猩猩族的最近共同祖先時(shí)代起，強(qiáng)烈偏手的情況就穩(wěn)定存在了，且一直沒怎么變。從距今數(shù)百萬年前的地猿開始，古人類的偏手強(qiáng)度推算值已經(jīng)很高，在 0.7 上下，并且在之后的南方古猿阿法種、匠人、直立人、尼安德特人中保持高位。

再看方向，群體性右偏是一個(gè)更晚時(shí)期才被鎖定的特征，而它和腦量擴(kuò)張的節(jié)奏高度同步。早期的地猿、南方古猿只有溫和的右偏，和今天的大型猿類相差不遠(yuǎn)。轉(zhuǎn)折發(fā)生在人屬出現(xiàn)、大腦顯著增大之后：匠人約 0.50、直立人約 0.54、尼安德特人約 0.64，再到智人的 0.76。

這條規(guī)律還存在一個(gè)重要的反例——弗洛勒斯人。這是一類出土于印度尼西亞、身材矮小的小腦容量物種。它雖然屬于人屬，方向指標(biāo)卻只有約 0.28，明顯偏低。但它的特征恰好驗(yàn)證了這項(xiàng)研究的結(jié)論：弗洛勒斯人腦容量明顯更小，運(yùn)動(dòng)方式是直立行走與攀爬的混合類型，因此方向偏側(cè)也不顯著，模型完全解釋得通。

謎底揭開后，演化的故事被分為兩段。首先，當(dāng)我們的祖先站起來，開始用兩條腿走路，雙手第一次從負(fù)責(zé)移動(dòng)中解放，這創(chuàng)造了對(duì)精細(xì)、偏側(cè)化手部操作的新選擇壓力，這也解釋了為什么偏手強(qiáng)度升高得很早，且穩(wěn)定性持續(xù)至今。

隨著腦容量增大、皮層重新組織，半球特化加深，原本方向隨機(jī)的強(qiáng)偏手演變成群體一致的右偏，這解釋了為什么直到人屬出現(xiàn)、腦子變大之后，方向偏好才陡然增強(qiáng)。值得一提的是，這項(xiàng)研究第一次直觀展示了腦量擴(kuò)張與偏手方向之間精確的時(shí)間對(duì)應(yīng)關(guān)系。

前文有一個(gè)反直覺的發(fā)現(xiàn)，人類明明是徹底的陸生物種，偏手強(qiáng)度為何像樹棲物種一樣高？對(duì)此，研究人員給出的解釋是，樹棲生活需要一只手穩(wěn)住身體、另一只手做精細(xì)動(dòng)作，天然需要較強(qiáng)的偏手；而雙足行走以另一種方式“重演”了這種狀態(tài)。這也和雙足行走或許最初起源于樹棲場(chǎng)景的觀點(diǎn)不謀而合。

最后，模型還納入了社會(huì)結(jié)構(gòu)這一變量。然而，跨文化看，右手主導(dǎo)依然穩(wěn)定地存在，迄今沒有任何一個(gè)有記載的人類社會(huì)，出現(xiàn)了集體左利手現(xiàn)象。這說明，考慮到人類是唯一擁有累積性文化演化的物種，文化雖然不是源頭，但可能承擔(dān)了放大器的作用，進(jìn)一步放大、穩(wěn)定了這種右偏。

一個(gè)問題得到了初步解決，但還有更多問題

這項(xiàng)研究的主導(dǎo)者、牛津大學(xué)溫迪·詹姆斯演化人類學(xué)副教授托馬斯·普謝爾（Thomas A. Püschel）表示，這是第一項(xiàng)把人類偏手的幾個(gè)主要假說放進(jìn)單一框架檢驗(yàn)的研究。結(jié)果提示，偏手很可能與我們之所以成為人類的關(guān)鍵特征密切相關(guān)。通過橫跨眾多靈長(zhǎng)類物種的分析，團(tuán)隊(duì)揭示了偏手的哪些方面是古老而共享的，哪些才是人類獨(dú)有的。

圖 | 托馬斯·普謝爾（Thomas A. Püschel）（來源：牛津大學(xué)）

但研究者也坦誠，用過往數(shù)據(jù)做分析，結(jié)論依然有局限性。首先，不同物種的數(shù)據(jù)在任務(wù)細(xì)節(jié)、試驗(yàn)次數(shù)、樣本量上都有差異；人類數(shù)據(jù)又往往來自偏好已被文化長(zhǎng)期強(qiáng)化的成年人。而且，偏手高度依賴情境，在目標(biāo)導(dǎo)向的物體操作中，人類的右偏最穩(wěn)定，在重復(fù)性大動(dòng)作或社交動(dòng)作里則可能減弱甚至反轉(zhuǎn)。

研究者用元分析方法對(duì)這些異質(zhì)性做了盡可能的校正，并證實(shí)，即便存在個(gè)體被重復(fù)使用等問題，影響更可能是放大不確定性，不會(huì)系統(tǒng)性地扭曲結(jié)論。此外，因?yàn)榉椒▽W(xué)不同，本研究在腦容量與偏側(cè)性關(guān)系上得出的結(jié)論與卡斯帕（Caspar）向左，到底哪個(gè)理論更接近真實(shí)，還需要更精確的檢驗(yàn)。

這項(xiàng)研究問世后，更多問題的答案留待未來揭開：左撇子為什么始終沒有消失？人類文化如何影響群體穩(wěn)定的右偏？而像鸚鵡、袋鼠這類同樣表現(xiàn)出明顯肢體偏側(cè)的非靈長(zhǎng)類動(dòng)物，是否提示我們，可能存在一個(gè)跨越更廣闊動(dòng)物界的演化故事？

當(dāng)有學(xué)者跳出以人類為中心的研究框架，第一次在人類專屬的適應(yīng)與靈長(zhǎng)類普遍的趨勢(shì)間作出明確的區(qū)分，我們才發(fā)現(xiàn)，人類偏好用右手，從來不是背離演化規(guī)律的例外，而是同一條規(guī)律被推到盡頭的端點(diǎn)。這樣的端點(diǎn)，大概率不只一個(gè)。

參考內(nèi)容：

https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.3003771

運(yùn)營(yíng)/排版：何晨龍

注：封面/首圖由 AI 輔助生成