黑猩猩會用某一只手砸開堅果，但你很難說整個種群偏愛哪只手；而無論在東京、內羅畢，還是亞馬孫雨林深處的村落，每十個人里大約有九個會用右手握筆、持刀、揮錘。你會用右手擰瓶蓋、系鞋帶、寫字，這些習以為常的動作背后，卻藏著一個人類演化中最頑固的謎題：為什么我們壓倒性地偏向右手，而猿類就算會用工具，也沒在群體層面形成同樣的傾向？

數十年來，在這個問題上，遺傳學、神經科學、發育生物學各自給出過線索：工具使用、投擲、語言、抱嬰、社會競爭……幾十種假說并存，卻始終拼不出完整答案。

與其再提出一個新假說，不如把所有舊假說一次性放上同一架天平稱一稱。近日，一項牛津大學（University of Oxford）主導的新研究，終于把這個問題的答案，指向了人類演化中兩件最具標志性的事件：直立行走，以及大腦的急劇擴張。

（來源：DOI: 10.1371/journal.pbio.3003771）

當用手偏好的強度和方向被拉到極值

人類的右手偏好是一種近乎普適、且高度穩定的現象。在已被記錄的人類文化中，約九成的人慣用右手；基于考古證據，有學者認為，這一比例至少自新石器時代以來就保持穩定，也有人主張，它在整個人屬（Homo）譜系中一以貫之。人類的偏手極強，而真正“兩手都靈”的雙利者非常罕見，這一點放在靈長類里，反而顯得不尋常。

野外或圈養環境中，某些猴類和猿類的部分群體確實會表現出方向性的用手偏好；黑猩猩中也有有限的右手偏向證據，并且和它們的腦部不對稱有所關聯。但這些研究往往樣本偏小，同一只猿在不同任務里（比手勢、伸手取物、用工具）用手習慣還會變，甚至有人擔心圈養個體會被人類飼養者“帶”成右手。

一項重要的元分析得出過一個關鍵結論：非人類的類人猿在群體層面并不表現出方向性偏手，但在需要雙手協調的任務中，個體確實會表現出很強的偏手。換句話說，“偏不偏某只手”和“群體上是不是都偏同一只手”是兩碼事，而人類偏側的強度與一致性，至今沒有任何靈長類能與之相提并論。它因此被稱作一個未解的演化奇點。

一個是方向：偏的是左手還是右手；另一個是強度：偏得有多堅決。一個物種完全可能個個都很堅決，但有的堅決用左、有的堅決用右，最終的結果是，群體層面看上去毫無方向。人類的特殊，恰恰是這兩個維度同時被拉到了極端。

答案太多，反而成了問題

為什么是右手？有人歸因于工具的制造與使用，有人歸因于投擲，有人追溯到語言和手勢在大腦左半球的偏側化，有人提出抱嬰假說、性內競爭假說、覓食方式假說、社會學習假說……這些說法在文獻里長期并存。問題在于，其中相當一部分是以模糊的、描述性的方式提出的，很難被設計成一個可證偽的檢驗。最終結果就是，幾十種假說彼此競爭，卻誰也沒能真正把對手比下去。

例如，索托（Soto）等人 2022 年的元分析顯示，非人類的類人猿在群體層面并不存在方向性偏手，但個體在雙手協調任務中總是表現出很強的偏手。卡斯帕（Caspar）等人 2022 年發表于 eLife 的系統發育分析則證實，人類的右手偏好是一個極端個案，群體層面的偏手在非人靈長類中很罕見；偏側性與工具使用、棲息基質、腦容量之間沒有強關聯；而且，陸生物種的偏手比樹棲物種更弱。

這些結論無法得到有機的統一的根源，或許在于研究方法。非人靈長類的偏手研究本就比人類少得多，尤其缺乏跨物種、長時段的系統數據；現有研究又彼此孤立。如果把這些來源不一的數據簡單堆在一起進行比較，反而會引入巨大的偏差。

（來源：DOI: 10.1371/journal.pbio.3003771）

在此基礎上，牛津大學團隊選擇把這兩種常用的研究工具合二為一。他們整合了上述兩套最新數據，最終得到一個覆蓋 41 種類人猿、2,025 個個體的標準化數據集；無論人還是猿，都只采用同一個簡單、跨物種通用的測試：“握管任務”(tube task)。這要求受試者一只手握住一根透明管子，用另一只手的手指去掏出管內的食物，做“掏”這個動作的手就被記為偏好手。

人類，一個站在所有規律之外的點

實驗的結果出人意料。跨越 41 個物種來看，類人猿整體上并沒有統一的左右方向偏好，方向指標幾乎為零。能呈現可信右偏的物種，整個數據集里只有一個，就是人類，其方向指標高達 0.76（+1 代表全員極端右利、?1 代表全員極端左利、0 代表無方向）。黑猩猩、大猩猩、戴安娜長尾猴等常見靈長類物種只有微弱到中等的右偏傾向。此外，明確呈現可信左偏的物種也只有兩個：紅毛猩猩和川金絲猴。

但從強度看，類人猿中絕大多數物種個體其實都有很強的偏手，只是方向各異，最終在群體層面互相抵消了。人類的強度值約 0.94，居于最高之列，但偏手傾向最強的是東爪哇葉猴，約為 0.98。在整體趨勢上，研究證實了卡斯帕（Caspar）的觀點：人類以及蜘蛛猴、葉猴這類偏樹棲的物種偏手最強，獅尾狒、狒狒這類偏陸生的物種偏手則較弱。

當研究者用所有舊假說逐一解釋這些數據時，沒有任何一個假說顯著優于其他，無論分析里是否包含人類。這印證了一個長期被懷疑、卻很少被嚴格證明的判斷，過去許多關于人類偏手的解釋，可能都是一種循環論證：它們看上去能解釋人，是因為它們本來就是為了解釋人而量身定做的。

把“走路”和“腦容量”放進模型，特殊性就消失了

研究者注意到一個反復出現的現象：只要模型里同時納入兩個變量，人類的異常值身份就會發生劇烈地改變。其中一個是腦容量（用顱腔容積衡量），另一個是“肢間指數”，即前肢相對后肢的長度，肢間指數越低，腿越比胳膊長，這也是用兩條腿走路的經典解剖標記。

在一個只看猿猴規律的模型里，按規律推算，人類應該和大多數靈長類一樣沒有方向偏好；可人類的實測值是 0.76，相差甚遠。這表明，必然有一種強烈的、特有的選擇壓力，推動人類產生如此巨大的偏離。

然而，一旦把腦容量和肢間指數，以及社會結構放進模型，推算出的方向指標立刻跳到 0.74。強度維度同樣如此，排除人類時的推算值約 0.43、人類的實測值約為 0.94，差距懸殊；而把肢間指數加進來后，推算值升到 0.86，人類就不再是離群點。

而且，這兩個因素的分工并不相同。運動方式對偏手強度的解釋力極強，而腦容量主要與方向綁定。

回到幾百萬年前，故事被分成兩段

既然模型能與現存物種的偏手情況相擬合，研究者就順勢用它反推了古人類祖先。

圖 | 我們祖先的慣用手推演（來源：DOI: 10.1371/journal.pbio.）

結果顯示，幾乎從人族與黑猩猩族的最近共同祖先時代起，強烈偏手的情況就穩定存在了，且一直沒怎么變。從距今數百萬年前的地猿開始，古人類的偏手強度推算值已經很高，在 0.7 上下，并且在之后的南方古猿阿法種、匠人、直立人、尼安德特人中保持高位。

再看方向，群體性右偏是一個更晚時期才被鎖定的特征，而它和腦量擴張的節奏高度同步。早期的地猿、南方古猿只有溫和的右偏，和今天的大型猿類相差不遠。轉折發生在人屬出現、大腦顯著增大之后：匠人約 0.50、直立人約 0.54、尼安德特人約 0.64，再到智人的 0.76。

這條規律還存在一個重要的反例——弗洛勒斯人。這是一類出土于印度尼西亞、身材矮小的小腦容量物種。它雖然屬于人屬，方向指標卻只有約 0.28，明顯偏低。但它的特征恰好驗證了這項研究的結論：弗洛勒斯人腦容量明顯更小，運動方式是直立行走與攀爬的混合類型，因此方向偏側也不顯著，模型完全解釋得通。

謎底揭開后，演化的故事被分為兩段。首先，當我們的祖先站起來，開始用兩條腿走路，雙手第一次從負責移動中解放，這創造了對精細、偏側化手部操作的新選擇壓力，這也解釋了為什么偏手強度升高得很早，且穩定性持續至今。

隨著腦容量增大、皮層重新組織，半球特化加深，原本方向隨機的強偏手演變成群體一致的右偏，這解釋了為什么直到人屬出現、腦子變大之后，方向偏好才陡然增強。值得一提的是，這項研究第一次直觀展示了腦量擴張與偏手方向之間精確的時間對應關系。

前文有一個反直覺的發現，人類明明是徹底的陸生物種，偏手強度為何像樹棲物種一樣高？對此，研究人員給出的解釋是，樹棲生活需要一只手穩住身體、另一只手做精細動作，天然需要較強的偏手；而雙足行走以另一種方式“重演”了這種狀態。這也和雙足行走或許最初起源于樹棲場景的觀點不謀而合。

最后，模型還納入了社會結構這一變量。然而，跨文化看，右手主導依然穩定地存在，迄今沒有任何一個有記載的人類社會，出現了集體左利手現象。這說明，考慮到人類是唯一擁有累積性文化演化的物種，文化雖然不是源頭，但可能承擔了放大器的作用，進一步放大、穩定了這種右偏。

一個問題得到了初步解決，但還有更多問題

這項研究的主導者、牛津大學溫迪·詹姆斯演化人類學副教授托馬斯·普謝爾（Thomas A. Püschel）表示，這是第一項把人類偏手的幾個主要假說放進單一框架檢驗的研究。結果提示，偏手很可能與我們之所以成為人類的關鍵特征密切相關。通過橫跨眾多靈長類物種的分析，團隊揭示了偏手的哪些方面是古老而共享的，哪些才是人類獨有的。

圖 | 托馬斯·普謝爾（Thomas A. Püschel）（來源：牛津大學）

但研究者也坦誠，用過往數據做分析，結論依然有局限性。首先，不同物種的數據在任務細節、試驗次數、樣本量上都有差異；人類數據又往往來自偏好已被文化長期強化的成年人。而且，偏手高度依賴情境，在目標導向的物體操作中，人類的右偏最穩定，在重復性大動作或社交動作里則可能減弱甚至反轉。

研究者用元分析方法對這些異質性做了盡可能的校正，并證實，即便存在個體被重復使用等問題，影響更可能是放大不確定性，不會系統性地扭曲結論。此外，因為方法學不同，本研究在腦容量與偏側性關系上得出的結論與卡斯帕（Caspar）向左，到底哪個理論更接近真實，還需要更精確的檢驗。

這項研究問世后，更多問題的答案留待未來揭開：左撇子為什么始終沒有消失？人類文化如何影響群體穩定的右偏？而像鸚鵡、袋鼠這類同樣表現出明顯肢體偏側的非靈長類動物，是否提示我們，可能存在一個跨越更廣闊動物界的演化故事？

當有學者跳出以人類為中心的研究框架，第一次在人類專屬的適應與靈長類普遍的趨勢間作出明確的區分，我們才發現，人類偏好用右手，從來不是背離演化規律的例外，而是同一條規律被推到盡頭的端點。這樣的端點，大概率不只一個。

參考內容：

https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.3003771

運營/排版：何晨龍

注：封面/首圖由 AI 輔助生成