馬是奇蹄目動物，只有一根單趾——馬蹄。但是幾千萬年前，馬的祖先——始祖馬可是有四根腳趾的。在演化過程中，為了獲得更高的奔跑效率，這四根腳趾外側的三根逐漸退化消失，僅保留了中間的那根腳趾（第三趾）。

芭蕾舞演員踮起腳尖起舞，而馬基本上相當于“踮起中趾奔跑”。這根被視為“進化奇跡”的單趾里，隱藏著大自然精妙絕倫的“手藝活”，讓馬的智慧以仿生的方式延續下來。

圖源：embryology.med.unsw.edu.au

01

馬蹄為什么被稱為“進化奇跡”？

生物領域記錄到的自主產生的最快沖擊震動，是螳螂蝦的棒狀物沖擊力，其速度達到23米/秒。疾馳的馬蹄撞擊地面的速度可以達到8米/秒以上。

在這種速度下，奔跑中馬蹄的沖擊力瞬間可達46～64N/kg。這相當于一個20公斤重的實心物體，從膝蓋高度掉落砸中你的腳趾。換成人的話，腳早就廢了，但馬很少骨折，為什么？

要解開這個答案，我們首先需要了解馬蹄的結構，甚至需要從看不見的微觀尺度去逐一“解剖”。

1.1

馬蹄結構

蹄壁：位于最外層的硬邦邦的部位，主要由角蛋白構成，這里就像我們的指甲，負責扛住主要壓力，所以常常需要在這個部位裝上“馬蹄鐵”。

蹄叉：位于中間那層軟軟的、有彈性的部位，像一個倒置的三角形，有助于抓握、牽引和將血液泵回腿部。

蹄底：位于最里層的一個凹陷結構，比蹄壁要柔軟些，通常不直接承受重量。

冠骨：位于腳趾后面，周圍有軟組織提供緩沖。

蹄球：位于蹄叉的上方，由脂肪和纖維構成，每走一步都會壓縮和膨脹，以吸收沖擊和保護內部組織。

圖源：參考文獻2

圖源：參考文獻2

1.2

蹄壁結構

馬蹄壁相當于馬的“趾甲”，具有支撐作用，但在顯微鏡下卻是一種復雜的層級結構。

圖源：參考文獻3

a：蹄壁

b：管狀結構：直徑約40-100微米。呈現梯度變化，越靠近蹄壁內側，剛性逐漸降低

c：髓腔：空心，位于管子中心，周圍環繞著硬質管壁

d：螺旋狀層片：構成管壁

e：薄片狀細胞：構成層片

f：角蛋白中間絲：填充在薄片狀細胞內部，呈晶體狀排列

g：單個角蛋白中間絲

馬蹄具備的這種從納米到宏觀尺度的復雜層級結構，能夠將多個尺度上的抗沖擊策略整合起來，在此基礎上形成單元協作，增強整體結構的力學性能，吸收沖擊、耗散能量并限制損傷，相當于給馬安裝了一套“減震系統”。

02

“減震系統”如何發揮作用？

想象一下，一匹馬在奔跑中馬蹄落地的瞬間，巨大的能量不會直接沖擊震蕩，而是被馬蹄的“減震”系統在多個尺度上協同化解。

2.1

馬蹄壁：分散與耗能

當馬蹄的外部沖擊力較低時，沖擊能量率先在蹄壁中被分散與耗散。

蹄壁內部呈規律狀排列的管狀結構，像一堵結實的“路障墻”，受到沖擊會形成細小的裂紋，而在“路障墻”的阻攔下這些裂紋會發生偏轉，從而將這股沖擊力分散。

SEM（掃描電鏡）中觀察到的裂紋偏轉（圖源：參考文獻3）

不僅如此，這些“管子”從硬到軟的排列特性，造成了材料界面的不穩定性，可以防止“管子”在某一點突然斷裂。

而“管子”的空心髓腔，則會通過自身的彈性變形，進一步吸收和耗散能量。螺旋狀層片彼此之間會產生微小的滑移和錯動，以此來消耗掉部分沖擊能量。這就像書本摞在一起會發生層間錯位，以此來分散壓力。

除此之外，構成蹄壁的角蛋白，就像一塊含水的海綿——靠水分和層層纖維，把一瞬間的撞擊悄悄"吸"走。這種特性在材料科學上稱為黏彈性：它不像彈簧那樣把能量原封不動彈回去，而是在分子和細胞兩個層面上，把沖擊能量緩慢轉化為熱量散掉。

至此，蹄壁通過以上這些機制，已經足以承擔大部分的耗能任務。不過，當受到的沖擊力較強時，馬蹄的其他組織也會加入協同作戰。

2.2

其他組織：緩沖吸能

蹄叉倒三角形的柔軟結構能夠變形，吸收沖擊能量。同時，蹄叉增加了與地面的接觸面積，提供了額外的抓地力和穩定性。

蹄球則像海綿一樣把沖擊能量“吃”進去，又迅速回彈重復，既吸收了能量，還能像泵一樣擠壓血管，促進局部血液循環，一舉兩得。

最深處的蹄底與冠骨周圍軟組織則承擔起保護骨骼關節的最終角色。它們就像給骨頭穿上一層減震凝膠，確保傳遞到骨骼關節的力始終在安全范圍內，從而避免骨折。

總之，馬蹄的整個抗沖擊過程，是一個從納米到宏觀尺度的精妙的協同系統。它遵循“多尺度協同耗能”的策略，將致命的瞬間沖擊轉化為多層材料的彈性形變、黏彈性耗能和裂紋偏轉，從而將力量逐步耗散。這不僅是生物演化的奇跡，也為人類設計抗沖擊材料提供了頂級靈感。

03

馬蹄的智慧，能用在哪里？

仿生學發展經歷了一段“進化之路”——從早期的“照貓畫虎”，升級為今天的“學貓捉鼠”。早期的仿生，以構型仿生為主，即依賴于對生物形態的模仿。現如今，科學家們轉向從生物功能本源出發，通過深度解析生物系統的作用機制和原理, 直接提取功能性設計準則。

明式家具的馬蹄腿造型（圖源：上海博物館）

早期的馬蹄仿生更多停留在‘形似’，而現代仿生學則更進一步，追求‘神似’——即對生物力學原理的深度復刻。現在，馬蹄的智慧正以不同的方式，在各個領域“落地開花”。

3.1

新型材料制備

出于不同的現實需求，科學家們選取了不同的仿生切入點。其中最直接的一個問題是：如何將馬蹄結構完美復刻，開發出一種新型材料？

科學家們仿照馬蹄蹄壁的層級結構，開發出了一種新型仿生蜂窩結構材料。這種材料在受到劇烈沖擊時，管狀結構會發生預設的形變和相互摩擦，吸收掉絕大部分能量。

與傳統的蜂窩結構相比，馬蹄形蜂窩結構的抗壓強度提高了43.8%。它比傳統的鋁蜂窩材料更輕、更抗壓，未來可用于航天器著陸支架或高性能賽車保險杠。

仿生蜂窩結構材料（圖源：參考文獻4）

此外，馬蹄也啟發了傳感器領域的一項突破。氣凝膠不僅是傳感器的封裝材料，也是傳感器的核心敏感層。但傳統柔性傳感器往往面臨“高靈敏度則量程窄，寬量程則靈敏度低”的權衡問題。

東華大學通過研究模仿馬蹄的剛度梯度特性，成功制備出一種聚酰亞胺納米纖維/碳納米管雙梯度氣凝膠——頂部大孔區極易變形，負責捕捉微小壓力，提供高靈敏度；底部小孔區剛性較強，負責承載大壓力，提供寬量程。這種設計實現了從柔性到剛性的動態轉變，巧妙解決了靈敏度和量程之間的固有矛盾。

雙梯度納米纖維氣凝膠的仿生設計與應用（圖源：參考文獻5）

(a) 馬蹄及其梯度結構

(b) PINF@CNTs雙梯度氣凝膠制備流程圖

(c) 氣凝膠在航天服中用于極端環境下健康監測與隔熱的應用示意圖

除了直接制備新材料，科學家們還嘗試應用增材制造技術（3D打印），把馬蹄的“層級結構”打印出來。3D打印與仿生結構設計的結合，近年來也越來越受到關注。

來自澳大利亞國立大學、美國加州大學圣地亞哥分校的科學家們，仿照馬蹄壁結構，用增材制造技術（3D打印）開發出了兩種不同的復合結構，優化了馬蹄壁仿生材料的設計，能夠有效增強能量吸收和裂紋控制，顯著提升了材料的抗拉伸性能。

3.2

機器人設計

馬蹄仿生技術還為足式機器人提供了一個“智能減震器”的解決方案，幫助它們在復雜多變的環境中實現更高效、更穩定、更節能的運動，讓機器人的“奔跑”更接近自然界的靈動與力量。

山東理工大學的研究團隊設計了一種馬蹄型仿生足，它采用金屬蹄靴提供骨骼般的支撐，并集成橡膠蹄球來模擬生物的吸能緩沖機制。

實驗證明，這種仿生足能顯著降低機器人在硬質路面行走時的觸地沖擊力，同時利用馬蹄特有的幾何構型，有效增加了在沙地等松軟介質上的抓地力和防陷能力。

山東理工大學設計的馬蹄型仿生足（圖源：參考文獻2）

廈門大學團隊發明了一種能夠在復雜路線上穩定行走的馬蹄形足端感知機器人，其中足端部分就是從馬蹄的形態與彈性緩沖機制中提取仿生靈感。

其足端設計包括足體和彈性結構部分，足體的底部輪廓設計成近似橢圓狀的仿馬蹄形結構，并用彈性結構包覆住足體的底部，形成了“剛性負載+彈性外層”的復合結構，是一種從馬蹄形態到功能的仿生設計。

圖源：參考文獻8

這些研究的突破，使得馬蹄的仿生應用也正在向防護裝備、航空航天防撞結構等領域不斷延伸……

04

馬的第二次奔跑

馬用5600萬年演化的“方案”，正成為現代工程的“頂級題庫”。除了馬蹄之外，馬身上能夠“抄作業”的地方還有很多。

馬的接近360度全景視覺啟發了車載環視系統；其呼吸與奔跑的節奏耦合，展示了能量利用的極致經濟性；而馬腿的骨骼肌腱布局，更成為波士頓動力等頂尖機器人設計的力學教科書。

馬的視野只有幾乎4度的盲區（圖源：上海科技館）

這些技術聽起來挺雜，但背后有共同點。當我們將目光從單一的“馬蹄支撐”拓展到馬的視覺、呼吸、運動控制等多重系統時，會發現真正值得學習的不是某個孤立的結構，而是生物體如何用最經濟的材料、最簡潔的機制，實現多目標協調優化——這就是仿生學從“模仿形態”走向“理解原理”的關鍵轉變。

馬的第一次奔跑，用四蹄征服了草原；第二次奔跑，用智慧啟示著未來，引領人類向更遙遠的邊界進發。

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來源：上海科技館

編輯：子木

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