2026年5月7日，中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所魯非團隊聯(lián)合山東省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所曹新有團隊在國際學術(shù)期刊Nature Plants發(fā)表題為A high-quality bread wheat genome unravels adaptive evolution of wheat end-use quality的研究論文。遺傳發(fā)育所魯非研究員、博士生張吉瑾與山東省農(nóng)業(yè)科學院趙振東院士為論文共同通訊作者；山東省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所曹新有研究員、遺傳發(fā)育所博士生張吉瑾為論文共同第一作者。

研究以中國推廣面積最大的強筋小麥品種“濟麥44”為對象，構(gòu)建了高質(zhì)量參考基因組，完整呈現(xiàn)了面筋蛋白基因座的精細結(jié)構(gòu)。同時，該結(jié)合485份小麥及其近緣種材料的全基因組變異圖譜，重建了小麥加工品質(zhì)從馴化、多倍化、歐亞傳播到中國現(xiàn)代育種的適應性進化歷史，系統(tǒng)揭示了強筋小麥品質(zhì)性狀改良的演化規(guī)律。研究表明，小麥品質(zhì)提升并不只是少數(shù)“好基因”的簡單累積，而是由高變異面筋蛋白基因與基因間上位性互作網(wǎng)絡共同塑造的結(jié)果。

該研究為理解“小麥為什么能被培育成適合不同食品加工用途的作物”提供了新的演化視角，也為未來優(yōu)質(zhì)小麥設計育種提出了更明確的方向：既要重視傳統(tǒng)強筋標記，也要深入挖掘低分子量麥谷蛋白、醇溶蛋白等高變異基因的性狀塑造潛力，并將面筋基因之間的組合效應納入育種設計。鑒于該成果的重要意義，Nature Plants同期發(fā)表題為The assembly of an elite bread wheat genome reveals how wheat end-use quality has evolved的研究簡報，對該成果進行了重點推薦。

一張更清晰的“基因地圖”：看見過去難以解析的面筋基因簇

研究團隊選擇兼具高產(chǎn)潛力和優(yōu)質(zhì)加工品質(zhì)的“濟麥44”作為研究對象。濟麥44由山東省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所曹新有團隊培育，是我國黃淮麥區(qū)大面積推廣的代表性強筋小麥品種，在蛋白含量、面團形成時間、濕面筋含量、面團穩(wěn)定時間等品質(zhì)指標上表現(xiàn)突出，同時具有較高產(chǎn)量潛力，適合作為解析優(yōu)質(zhì)小麥遺傳基礎的重要材料。

通過整合PacBio HiFi高深度長讀長測序、Hi-C以及轉(zhuǎn)錄組等多組學數(shù)據(jù)，研究人員獲得了濟麥44的參考級基因組裝配。該基因組不僅具有較高連續(xù)性和準確性，還完整呈現(xiàn)了復雜的面筋蛋白基因座，使研究人員能夠在全基因組尺度上系統(tǒng)識別高分子量麥谷蛋白、低分子量麥谷蛋白以及多類醇溶蛋白基因，并解析這些關(guān)鍵基因簇的精細結(jié)構(gòu)。

這張高質(zhì)量“基因地圖”讓過去難以解析的品質(zhì)基因區(qū)域變得可見、可比較、可利用。哪些基因像“骨架”一樣高度保守，哪些基因像“調(diào)節(jié)旋鈕”一樣富于變化，哪些基因組合在現(xiàn)代育種中被共同保留，均可在基因組層面得到系統(tǒng)追蹤。

從馴化到現(xiàn)代育種：品質(zhì)改良留下了清晰的演化軌跡

通過跨小麥屬和山羊草屬的微共線性分析，研究發(fā)現(xiàn)，長期以來備受關(guān)注的高分子量麥谷蛋白亞基（HMW-GSs）基因在演化過程中高度保守；相比之下，低分子量麥谷蛋白亞基（LMW-GSs）和α-/β-醇溶蛋白基因具有更豐富的拷貝數(shù)變化和結(jié)構(gòu)變異。這提示，決定品質(zhì)適應性演化的關(guān)鍵，并不總是最保守、最“經(jīng)典”的基因，而往往來自更具可塑性的基因家族。

為進一步追蹤這些基因在歷史中的變化，研究團隊構(gòu)建了包含485份代表性材料的高分辨率基因組變異圖譜（JVMap），涵蓋野生二粒小麥、馴化二粒小麥、山羊草、自由脫粒四倍體小麥、面包小麥地方品種和現(xiàn)代栽培種。基于這一資源，研究揭示了面筋基因在四個關(guān)鍵階段的演化軌跡。

早期馴化階段：研究發(fā)現(xiàn)，對小麥加工品質(zhì)相關(guān)基因的選擇并非現(xiàn)代育種才出現(xiàn)。早在從野生二粒小麥向馴化二粒小麥演化的階段，LMW-GSs基因就已顯示出選擇信號。結(jié)合人類早期制面包歷史，這一結(jié)果提示，人類對小麥加工品質(zhì)的偏好可能在馴化早期就已開始影響小麥基因組。

多倍化階段：面包小麥形成過程中，強筋單倍型頻率明顯上升，尤其是D亞基因組中5個關(guān)鍵基因的強筋單倍型頻率平均增加74.06%。這表明D亞基因組的引入和后續(xù)選擇，是塑造現(xiàn)代面包小麥加工品質(zhì)的重要力量。

歐亞傳播階段：隨著面包小麥地方品種從西亞向東西方傳播，品質(zhì)演化出現(xiàn)了方向相反的趨勢。向歐洲傳播過程中，多數(shù)強筋單倍型頻率略有上升；而向東亞傳播過程中，6個受選擇面筋基因的強筋單倍型頻率平均下降近30%。這可能反映了不同地區(qū)長期飲食文化對小麥品質(zhì)的差異化選擇，在基因組中留下了“飲食文化的烙印”。

中國現(xiàn)代育種階段：現(xiàn)代育種中，著名強筋組合“Dx5+Dy10”的優(yōu)良單倍型頻率在過去50年中穩(wěn)步提升至25.00%，體現(xiàn)了品質(zhì)育種的持續(xù)推進。但研究同時發(fā)現(xiàn)，面筋基因的整體選擇效率自20世紀80年代后快速下降并趨于平臺期，提示育種過程中遺傳多樣性下降和功能標記不足，可能正在限制品質(zhì)進一步提升。

不止單個好基因：面筋蛋白存在影響品質(zhì)的 “ 組合密碼 ”

縱觀小麥演化史，結(jié)構(gòu)高度可變的LMW-GSs和α-/β-醇溶蛋白基因一直是人類持續(xù)選擇的主要靶點。二者對強筋單倍型頻率變化的貢獻合計超過四分之三，是調(diào)控小麥加工品質(zhì)的重要“旋鈕”。從亞基因組層面看，D亞基因組貢獻了超過一半的強筋單倍型頻率變化，在品質(zhì)形成過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。

更重要的是，研究發(fā)現(xiàn)小麥品質(zhì)性狀并非只由單個基因獨立決定。面筋蛋白基因之間存在上位性互作，即一個基因的效應會受到其他基因背景的影響。現(xiàn)代育種顯著強化了這種互作：在現(xiàn)代栽培種中，研究檢測到79對高度互作的面筋基因?qū)Γ诘胤狡贩N中僅有15對；現(xiàn)代栽培種的互作強度也顯著高于地方品種。

進一步分析顯示，人類選擇對上位性互作的影響并非簡單線性關(guān)系。適度選擇可以增強面筋基因之間的有利組合，使品質(zhì)獲得快速遺傳增益；但過強選擇可能削弱互作網(wǎng)絡，并降低長期適應潛力。這一結(jié)果揭示了品質(zhì)育種中的重要權(quán)衡：既要追求短期改良效率，也要維護足夠的遺傳多樣性和組合空間。

這些發(fā)現(xiàn)把小麥品質(zhì)育種的關(guān)注點從“尋找單個優(yōu)良等位基因”進一步推進到“解析和設計優(yōu)良基因組合”。對復雜性狀而言，這種從單基因到網(wǎng)絡互作的視角，將有助于解釋為什么某些優(yōu)良基因在不同遺傳背景中效果不同，也為更精準地預測和改良加工品質(zhì)提供了新思路。

面向未來：從演化中尋找優(yōu)質(zhì)小麥設計育種新策略

基于上述發(fā)現(xiàn)，研究團隊提出，未來優(yōu)質(zhì)小麥育種應更多從適應性演化歷史中汲取智慧。基因的結(jié)構(gòu)保守性并不必然等同于育種重要性。HMW-GSs作為面筋網(wǎng)絡的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)組分仍然重要，但高變異的LMW-GSs和醇溶蛋白基因在長期演化中更頻繁地響應人類選擇，值得在基因組設計育種中被重新評估和系統(tǒng)利用。

同時，育種策略也應超越傳統(tǒng)的單標記選擇，進一步關(guān)注面筋蛋白基因之間的上位性互作網(wǎng)絡。通過在保持遺傳多樣性的基礎上識別、組合和優(yōu)化有利互作，有望更高效地創(chuàng)制兼具高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和穩(wěn)定加工性能的小麥新種質(zhì)。

這一研究不僅為理解小麥品質(zhì)形成機制提供了理論框架，也為緩解我國優(yōu)質(zhì)小麥供需矛盾、推動小麥加工產(chǎn)業(yè)升級提供了重要科學支撐。更廣泛地看，該研究展示了“用演化歷史指導設計育種”的可行路徑，為其他作物復雜性狀的解析與精準改良提供了重要借鑒。

面筋蛋白基因間的上位性互作