柔性電子，實現植物電信號實時可視化

植物利用電信號來傳遞環境信息，理解這些信號的產生和傳播機制對于揭示植物的感知與響應機理至關重要。然而，現有的植物生物電子接口往往受限于電極密度不足或界面不穩定，導致空間分辨率低和信號漂移問題，限制了電信號活動的時空可視化。特別是對于含羞草這樣的細長葉柄或莖干，由于曲率極高，在不干擾植物天然功能的前提下集成高密度電極陣列極為困難。傳統濕界面材料雖然可以改善接觸，但往往因脫水問題難以提供高密度圖案化和長期穩定性；而干電極雖易于高分辨率制備，但通常與植物表面接觸不良，導致信號漂移和偽影增加，這對多電極測繪和長時間連續記錄尤為不利。

針對上述挑戰，新加坡南洋理工大學陳曉東教授團隊報道了一種基于MXene和壓敏膠復合材料的低漂移干式電極陣列，可用于可視化環境刺激下的植物電信號。該電極陣列置于金/鉻/聚二甲基硅氧烷薄膜上，能夠與高曲率葉柄形成共形且穩定的界面，既避免了濕界面的脫水不穩定性，又克服了干電極常見的接觸不良問題。研究團隊利用生物電子模型優化電極配置并解讀測繪數據，展示了該平臺可實時可視化電信號在含羞草葉柄中的傳播。他們直接觀察了不同刺激下電波沿葉柄的傳播，并對動態環境中含羞草信號模式進行了定量分析。此外，該平臺還能以高時空分辨率解析擬南芥突變體和菜心作物中傷口誘發的電波。相關論文以“Direct visualization of environment-stimulated electrical signals in plants using low-drift dry electrodes”為題，發表在Nature Electronics上。

電極設計與性能表征

該電極陣列的核心是一種由Ti?C?T? MXene和壓敏膠組成的干燥、粘性、可印刷且導電的復合層。MXene具有優異的電子導電性，但本身不具粘性且易脆；通過引入壓敏膠，研究團隊制備了可拉伸、粘性的MXene基復合材料，可輕松印刷在PDMS薄膜上（圖1b）。通過調節MXene與壓敏膠的比例，可以精細調控電極薄膜的粘性和導電性能（圖1c）。實驗數據與滲流理論很好地吻合，表明MXene導電填料在壓敏膠基體中均勻分散，這可能是由于MXene表面羥基與壓敏膠羰基之間的氫鍵作用所致。掃描電鏡圖像證實了MXene薄片在壓敏膠基體中的均勻分散（圖1d）。該電極陣列采用多層結構，包括PTFE背襯、PDMS封裝層、Au/Cr導電層和MXene-PSA界面層（圖1e）。從正面和背面照片可以看出電極陣列的整體形態（圖1f）。橫截面立體顯微鏡圖像驗證了電極與葉柄之間的共形接觸，這對于穩定準確地采集信號至關重要（圖1g）。

圖1 | 用于可視化含羞草電信號的低漂移電極陣列 a, 示意圖展示了低漂移電極陣列包裹在含羞草葉柄上以記錄表面電位信號而無漂移。隨后的時空測繪為植物電信號傳播和刺激響應提供了新見解。無漂移的電信號跡線是從我們的電極陣列實驗獲得的。品紅色代表近端電極，青色代表遠端電極。t?、t?和t?代表特定時間點。b, 立體顯微鏡圖像顯示，純MXene包覆的金/Cr/PDMS薄膜在100%應變下出現裂紋，而MXene-壓敏膠則沒有。比例尺，100 μm。c, 薄膜粘附性（紅色）和方塊電阻（藍色）可通過改變MXene-壓敏膠比例進行調節。兩種性質均用滲流理論擬合（虛線）。數據表示為平均值±標準差，來自4個（粘附性）和5個（電阻）獨立樣本。d, MXene-壓敏膠復合材料的橫截面場發射掃描電鏡圖像顯示MXene薄片在壓敏膠基體中均勻分散。比例尺，1 μm。e, 低漂移電極陣列結構示意圖。PTFE，聚四氟乙烯。f, 低漂移電極陣列的正面和背面照片。比例尺，1 cm。g, 包裹在含羞草葉柄上的電極陣列的照片（上）和橫截面立體顯微鏡圖像（下）。比例尺，5 mm（上）；1 mm（下）。

抑制信號漂移的機理與驗證

為了抑制植物信號測量中的漂移，研究團隊構建了SPICE模型來模擬植物電信號測量和漂移產生機制（圖2a）。模型揭示漂移可能源于電極-植物阻抗的變化、電極之間阻抗的不匹配、電極能斯特電勢的變化以及測量電路中過量電荷的積累。模擬顯示，較高的R和較低的C值會加劇基線漂移并降低信號保真度（圖2b、c）。研究團隊的MXene-壓敏膠電極具有相對較低的R和較高的C，這得益于其360°完全包裹葉柄以增加有效接觸面積以及優化的MXene含量（圖2d）。在含羞草莖干上的實驗驗證顯示，該電極的漂移約為77.5 ± 11.8 μV/min，約為傳統金-聚丙烯酰胺電極的一半，是Ag/AgCl凝膠電極的六分之一（圖2e、f）。與其他五種不同植物界面材料的電極陣列相比，MXene-壓敏膠電極陣列始終提供最高的信號幅值以及最低的漂移和偽影水平（圖2g-j）。

圖2 | MXene-壓敏膠電極的低漂移和高保真特性 a, SPICE模型示意。b,c, 不同R和C組合下的基線漂移和信號保真度模擬。MXene-壓敏膠電極位于低漂移和高保真區域。d, MXene-壓敏膠電極在0.1 Hz下的R和C值。e, 在未受干擾的含羞草莖上，不同電極類型在15小時內的代表性電位跡線。f, 電位漂移統計。數據表示為平均值±標準差；n=4個獨立樣本。g, 不同植物界面材料的Au/Cr/PDMS電極陣列之間的信號質量比較。h-j, 圖g中電極的信號幅值、基線漂移和信號偽影的統計比較。MXene-壓敏膠電極表現出最高的信號幅值，且漂移和偽影可忽略不計。

生物電子模型助力信號解讀

植物表面電信號的理解對于解讀測繪結果和優化測繪設置至關重要。研究團隊開發了一個生物電子模型，闡明了表面電位如何在含羞草葉柄上傳播，并為有效的表面電位測繪優化了測量配置（圖3a）。該模型整合了植物動作電位模型、電纜方程和導場理論。在偶極測量設置的模型模擬中，機械刺激在葉柄頂部啟動向基傳播的動作電位，研究團隊模擬了不同時間點的細胞外電流和導場分布（圖3b）。模型模擬和實驗記錄均顯示出明顯的負相和正相波形。在差分測量設置中，每個通道測量相鄰電極之間的電位差，模型模擬和實驗Vsp跡線均顯示與動作電位在連續電極檢測區通過相對應的連續負向和正向偏轉（圖3c）。研究團隊成功模擬了偶極、單極、差分和嵌套四種不同電極設置下表面電位的時空波形，揭示了表面電位不同于底層的動作電位，它不僅取決于動作電位本身，還取決于測量設置。

圖3 | 用于解讀測量電信號Vsp的生物電子模型 a, 模型示意圖。位于含羞草葉柄上的低漂移電極通過其電極檢測區檢測細胞外電位。細胞外導場（JLE，灰色箭頭）平行于葉柄軸定向，而沿可興奮膜傳播的動作電位（橙色線）誘導細胞外電流流動（JEC，綠色箭頭）。測量的電位（Vsp）與細胞外體積內JLE·JEC的空間積分成正比。b, 偶極測量設置的模型模擬。葉柄頂部的機械刺激（紅色三角形）啟動向基傳播的動作電位。葉柄下方的彩色線帶箭頭描繪了JLE，垂直灰線表示電極檢測區。彩色波形是不同時間點（T1、T2、T3）的JEC。不同時間點JLE·JEC的積分形成測量的Vsp信號（模型模擬數據）。MUX，多路復用器；Ref，參考電極。使用相同偶極設置的實驗記錄顯示與模擬結果密切對應，具有明顯的負相和正相。c, 差分測量設置的模型模擬，每個通道測量相鄰電極之間的電位差。模型模擬和實驗V_sp跡線均顯示與動作電位在連續電極檢測區通過相對應的連續負向和正向偏轉。

含羞草葉柄電信號的高精度測繪

研究團隊利用低漂移電極陣列，以高時空分辨率測繪了含羞草葉柄沿線的電活動。通過將插值數據疊加到含羞草葉柄的實時視頻上，他們直接可視化了電信號在葉柄上的傳播（圖4a）。測繪結果顯示，受到刺激時，電信號從刺激部位傳播到葉柄的其他部分，葉柄僅在信號到達基部時才下垂。通過對葉柄上四個不同部位進行刺激，他們觀察到了前向、雙向、后向和雙向碰撞動作電位傳播模式，證實了含羞草葉柄中的動作電位傳播是全向的（圖4b）。研究團隊還系統量化了機械、冷和熱刺激的激活閾值：機械刺激閾值約為200 mN，冷刺激閾值約為5°C，熱刺激閾值約為75°C（圖4c-e）。

圖4 | 含羞草葉柄上電信號傳播的時空表征 a, 不同刺激部位下表面電位Vsp傳播的代表性時空圖。b, 在葉柄不同刺激部位（頂端、中部、基部）和同時刺激兩端時，12通道差分設置的時空圖、峰值電位和傳播速度。c-e, 含羞草葉柄中引發動作電位所需的刺激閾值。機械（c）、冷（d）和熱（e）刺激，以不同強度施加于葉柄頂端。

損傷-恢復過程的可視化與光響應研究

利用電極陣列的高時空分辨率，研究團隊對含羞草葉柄部分切割后的損傷和恢復階段進行了可視化（圖5a）。切割前，信號以相對恒定的速度和幅值傳播，葉柄下垂。切割后，損傷部位附近信號速度和幅值急劇下降且無法穿過損傷部位，葉柄保持直立。損傷后15小時，信號沿整個葉柄恢復傳播，損傷部位速度略有降低，下垂反應恢復（圖5b）。隨后葉柄進入疲勞階段，盡管信號成功傳播，但葉柄仍保持直立（圖5c）。

圖5 | 含羞草葉柄部分損傷后損傷和恢復階段的可視化 a, 說明葉柄中部部分切割前后連續刺激的實驗時間線。b, 部分切割后含羞草葉柄電活動傳播的延時圖像（恢復階段）。疊加在葉柄上的插值彩色圖代表實時表面電位（Vsp）。通過受損部位后傳播變慢（白色箭頭），但仍觸發了葉柄下垂。c, 四個生理階段的代表性Vsp時空圖（上），以及相應的峰值電位（中）和傳播速度ν（下）。損傷階段在切割區域附近表現出消失的峰值電位和傳播速度，兩者在15小時后均恢復。

在擬南芥突變體和菜心中的應用與未來展望

研究團隊將電極陣列擴展應用于多種擬南芥突變體和作物菜心。在野生型擬南芥中，他們觀察到兩個不同的去極化波：第一個是快速、明確的波，以幾乎恒定的速度沿葉柄傳播；第二個是較慢、更彌散的波。谷氨酸受體雙突變體glr3.3 glr3.6完全缺乏可檢測的去極化波，證實了谷氨酸受體樣鈣通道在長距離電信號傳導中的重要作用。對于菜心，研究團隊觀察到兩種不同的傳播模式：模式I為快速、連貫的去極化波，傳播整個葉柄長度；模式II為較慢、更寬的波，在到達葉柄基部前消散。該研究系統目前僅限于線性的一維結構，未來需要發展二維和三維電信號測繪技術以全面理解植物系統性信號傳導，同時增加無線讀出能力對于在自然環境條件下實現作物電信號的長期、現場可部署監測至關重要。