螺旋動物—中生動物

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動物界

真后生動物亞界

腎管動物

原口動物

螺旋動物

扁輪動物

中生動物

中生動物（學(xué)名：Mesozoa）是一類細(xì)小的海洋無脊椎寄生動物，目前仍不清楚它們是由扁形動物退化而成，還是獨(dú)立發(fā)展而來。過去中生動物曾被劃為一個門或亞界，但分子遺傳學(xué)研究顯示中生動物實(shí)為多系群，由互不相關(guān)的動物類群所組成。

1.演化

中生動物一度被認(rèn)為是原生生物和動物之間演化的一個過渡型態(tài)，但現(xiàn)在，它們則被認(rèn)為是退化了或簡化了的動物。它們的纖毛幼蟲和吸蟲的纖毛幼蟲相似，且它們的內(nèi)部增殖也和在吸蟲體內(nèi)發(fā)生的現(xiàn)象相似。中生動物的DNA有較低的GC含量（40%）。此一數(shù)值和纖毛蟲相似，但纖毛蟲通常有雙細(xì)胞核。其他與中生動物相關(guān)的類群還包括環(huán)節(jié)動物、紐形動物和真渦蟲等。

中生動物是動物界一種構(gòu)造十分簡單的小型多細(xì)胞動物。中生動物僅具一層表皮細(xì)胞和若干軸細(xì)胞。營寄生生活，寄生于扁蟲、紐蟲、多毛類、雙殼類、蛇尾類及其他動物體內(nèi)。僅中生動物一門。1839年，克羅思在頭足類的腎臟里發(fā)現(xiàn)了雙胚動物，1877年，E．van貝內(nèi)登對這類動物進(jìn)行了系統(tǒng)研究，認(rèn)為它們是介于原生動物與后生動物之間的中間類型，因而名為中生動物。

在動物界里除了單細(xì)胞動物外，其余都是多細(xì)胞動物。與單細(xì)胞的原生動物名稱相對應(yīng)，絕大多數(shù)多細(xì)胞動物被稱為后生動物(Metazoa)。在原生動物和后生動物之間，一直認(rèn)為還有一類中生動物(Mesozoa)。雖有學(xué)者將原生動物、中生動物和后生動物并列為動物界中的3個亞界，但一般認(rèn)為中生動物為動物界中的一門。

2.外形特征

中生動物門(Mesozoa)所有種類的通稱，為一類介于原生動物與后生動物之間的微小多細(xì)胞動物，似為兩者之間「遺失的一環(huán)」。形小，長不足1毫米至數(shù)毫米。蠕蟲狀，寄生于淺海海底無脊椎動物體內(nèi)。1876年中生動物一詞創(chuàng)立，原指寄生于頭足類腎腔中的二胚蟲綱(Dicyemida)。無各自分離的器官系統(tǒng)，雖其生理功能均在細(xì)胞水平進(jìn)行，但不是群體的原生動物。其體內(nèi)細(xì)胞數(shù)目及排列方式相對恒定。

體中央有一細(xì)長的生殖細(xì)胞(軸細(xì)胞)，圍以一層具纖毛的體細(xì)胞，生活環(huán)分兩個繁殖相，線形體似蠕蟲，體前端的體細(xì)胞組成頭狀，用以固著于宿主腎組織上。軸細(xì)胞內(nèi)尚含生殖細(xì)胞(稱為非配子)，由此產(chǎn)生蠕蟲形似成體的幼體，幼體留在宿主體內(nèi)。后個體轉(zhuǎn)變?yōu)榱庑误w，部分軸母細(xì)胞形成微小的雌雄同體的滴蟲形幼體原體，仍留在菱形體的軸細(xì)胞內(nèi)，又產(chǎn)生精子及卵。合子發(fā)育成具纖毛的滴蟲形幼體(游動幼體)，離開親體及宿主進(jìn)入水中，以后的發(fā)育情況不詳。二胚蟲常感染底柄的頭足類整個種群。

直游蟲綱(Orthonectida)寄生于蚊尾、渦蟲、線蟲及多毛類，腹足類及雙殼類軟體動物的孵育囊內(nèi)，為多核的阿米巴樣團(tuán)塊(變形體)，體內(nèi)有無性生殖的細(xì)胞(稱為非配子)，可生成雌雄異體的成體，離宿主入海水中。合子在母體內(nèi)發(fā)育為具纖毛的幼體，幼體感染新宿主并形成變形體。直游蟲只感染一個地區(qū)一定比率的宿主動物。1969年研究直游蟲后發(fā)現(xiàn)其構(gòu)造較前認(rèn)為的復(fù)雜。除生殖細(xì)胞外，有特化的內(nèi)收縮細(xì)胞及支持細(xì)胞。二胚蟲與直游蟲似無親緣關(guān)系，不可歸入一門(中生動物門)。

中生動物的形狀有細(xì)長、短圓，或分枝的。體表有一層纖毛表皮細(xì)胞或稱體皮。前端分化形成極帽，用以附著宿主的細(xì)胞。中有大細(xì)胞，多呈蜂窩狀，形成中軸，稱為軸細(xì)胞，中央或有一腔，有纖毛。軸細(xì)胞可分化為生殖細(xì)胞，行有性生殖或無性生殖。有真正的世代交替。

3.生殖

中生動物有真正的世代交替，就Rhopalura一屬來說，軸細(xì)胞中有的分裂變成無性“種核”，繼以分裂發(fā)育成無性代蟲，離開母體在宿主腎臟內(nèi)寄生，經(jīng)過若干世代生殖，由于種群密度過大，改行有性生殖。在母體內(nèi)產(chǎn)生雌蟲或雄蟲，進(jìn)行異體受精，合子在母體內(nèi)發(fā)育成一有纖毛的幼蟲。幼蟲脫離母體變成形似多核體的構(gòu)造，再行無性生殖。

4.生命周期

中生動物有著復(fù)雜的生命周期，會在無性和有性的階段間交替。在頭足類動物的腎內(nèi)有許多類似蟲一般，由固定數(shù)量的體細(xì)胞組成的生物（線形體）。在線形體的核心內(nèi)有軸細(xì)胞，這些細(xì)胞會產(chǎn)生新的線形體。之后，線形體再轉(zhuǎn)變成菱形體，以準(zhǔn)備性發(fā)展。性發(fā)展起始于菱形體的軸細(xì)胞中一個稱做infusorigen的區(qū)域內(nèi)，在此處發(fā)展出阿米巴狀的精子來。套細(xì)胞會轉(zhuǎn)變成卵。精子由軸細(xì)胞中出去，并和卵結(jié)合而形成滴幼蟲，然后幼蟲會爬出來。最后，章魚再次被年輕蟲狀的動物感染。

5.分類學(xué)

中生動物是一類小型內(nèi)寄生動物，結(jié)構(gòu)簡單，已知約50種，分為菱形蟲綱和直泳蟲綱。中生動物有二目：①二胚蟲目：寄生于頭足類腎臟內(nèi)，個體極小，絲狀，頭部稍大，體被纖毛。如二胚蟲。②直游蟲目：在生活史的一個時期中，寄生于棘皮動物、紐蟲、渦蟲、若干環(huán)節(jié)動物或瓣鰓類動物。體小，多纖毛，如Rhopalura ophiocoma。

1888年，B．哈切克發(fā)現(xiàn)中生動物與腔腸動物的浮浪幼蟲結(jié)構(gòu)十分相似，因此，他把中生動物命名為似浮浪幼蟲綱，并把這類動物并入腔腸動物。大多數(shù)動物學(xué)家認(rèn)為中生動物由扁形動物退化而來，而把它們附入扁形動物門。關(guān)于中生動物親緣關(guān)系，歷來就有兩種觀點(diǎn)；一是認(rèn)為這類動物由低等后生動物退化而來，一是認(rèn)為它們是最原始的后生動物。也有些學(xué)者認(rèn)為：生物由于不是梯型進(jìn)化而是分叉的樹枝型進(jìn)化，所以在單細(xì)胞的原生動物和多細(xì)胞的后生動物之間，根本不存在中生動物。

中生動物的分類地位也是一個有爭議的問題，一部分學(xué)者基于它的生活方式及復(fù)雜的生活史認(rèn)為它是退化的扁形動物，甚至認(rèn)為可以列入扁形動物門，成為一個綱。另一種意見是基于它的身體結(jié)構(gòu)有體細(xì)胞與生殖細(xì)胞之分化，體表普遍具有纖毛，并且有很長的寄生歷史，故認(rèn)為中生動物是原始的種類，是由最原始的多細(xì)胞動物進(jìn)化形成。近來經(jīng)生物化學(xué)的研究指明：中生動物的細(xì)胞核中脫氧核糖核酸（DNA）包含了23%的鳥嘌呤與胞嘧啶，與原生動物的纖毛蟲類所含的量相近，但低于其他多細(xì)胞動物，例如扁形動物的DNA含有35—50%的鳥嘌呤與胞嘧啶，因此中生動物更可能是原始的多細(xì)胞動物。

中生動物是一類小型的內(nèi)寄生動物，它的結(jié)構(gòu)很簡單，身體呈蠕蟲形，體長不超過9mm，具有復(fù)雜的生活史。已報導(dǎo)過的全世界中生動物的只有50種，僅有一綱二目。中生動物可分為二胚蟲目（Dicyemida）及直泳目（Orthonectida）兩個目。

（1）二胚蟲（Dicyemida）

二胚蟲目的二胚蟲均寄生在軟體動物頭足類的腎臟內(nèi)，身體呈線蟲形（nematogen）長約0.5—7mm，是由20—30個細(xì)胞組成。相同的種細(xì)胞數(shù)目是固定的。細(xì)胞也分兩層，外層是單層的具纖毛的體細(xì)胞（somatic cell），包圍著中央的一個或幾個延長的軸細(xì)胞（axial cells），身體前端的8—9個體細(xì)胞排列成兩圈，用以附著寄主，其余的體細(xì)胞或多或少呈螺旋形排列。

體細(xì)胞具有營養(yǎng)的功能，軸細(xì)胞具繁殖功能。由軸細(xì)胞可以產(chǎn)生線蟲形幼體，也稱蠕蟲形幼體（vermiform larvae），幼體形成后離開母體，進(jìn)入感染期，特別是在年幼或未成熟的寄主體內(nèi)，通過這種無性生殖方式以增加群體的數(shù)量與密度。

當(dāng)寄主成熟之后，或寄主體內(nèi)種群數(shù)量極大時，軸細(xì)胞變成了兩性腺，它同時可以產(chǎn)生精子與卵子，并在體內(nèi)受精，受精卵發(fā)育成滴毛形幼蟲（infusoriform larvae），幼蟲也具纖毛指向后端，前端有兩個細(xì)胞不具纖毛。幼蟲隨寄主排泄物排到海水中，以后的生活史不詳，可能又重新進(jìn)入頭足類體內(nèi)而沒有中間寄主。

直泳目中的動物寄生在許多無脊椎動物體內(nèi)，例如扁形動物、線形動物、軟體動物、環(huán)節(jié)動物及棘皮動物等。成蟲多數(shù)雌雄異體，身體呈蠕蟲形，雌性個體較大，外層為單層的具纖毛的體細(xì)胞，呈環(huán)狀整齊排列，致使體表宛如分節(jié)狀，前端體細(xì)胞的纖毛指向前方，其余的纖毛指向后方，體細(xì)胞中央圍繞著許多生殖細(xì)胞，（卵或精子）。在少數(shù)種類，成蟲雌雄同體，這時精細(xì)胞位于卵細(xì)胞的前方。

（2）直泳目（Orthonectida）

雌性個體與雄性個體形成后，由寄主同時排到海水中，精子通過體壁進(jìn)入雌體，在雌體內(nèi)受精，受精卵在雌體內(nèi)發(fā)育成具纖毛的幼蟲。幼蟲離開母體又感染新寄主。幼蟲進(jìn)入新寄主之后變成多核的變形蟲狀的合胞體。合胞體由無性的碎裂方法產(chǎn)生雌性個體或雄性個體，例如直泳蟲（Rhopalura）。

6.下屬門

直泳動物門（Orthonectida）

菱形動物門（Rhombozoa）

單胚動物門（Monoblastozoa）

7.直泳動物門

直泳動物門（學(xué)名：Orthonectida）是由一類知之甚少的海底無脊椎動物寄生蟲所組成的一個小門，是最簡單的多細(xì)胞生物之一。已知的物種大約有20種，其中以Rhopalura ophiocomae最為知名。

直泳動物的寄主有扁形動物、多毛綱蠕蟲、雙殼綱的軟體動物和棘皮動物等。

于1880年時，原本是被歸類為中生動物門的一綱，而有時則被歸為其中的一目。但目前的研究顯現(xiàn)，直泳蟲和中生動物門的另一群－菱形蟲，幾乎可以說是完全不同。

8.菱形動物門

菱形動物門（學(xué)名：Rhombozoa），或二胚動物門（學(xué)名：Dicyemida）是棲息在頭足類腎附屬物的一門寄生蟲。二胚動物門其實(shí)是在菱形動物門之前命名的，但現(xiàn)今一般都會以菱形動物門來稱呼這類動物。

菱形動物門的分類被受質(zhì)疑。傳統(tǒng)上，菱形動物門與直泳動物門一同分類在中生動物門中。不過，分子種系發(fā)生學(xué)顯示菱形動物門應(yīng)該較為接近線蟲動物門。

菱形動物門可以細(xì)分為Conocyemidae及二胚蟲科。

（1）結(jié)構(gòu)

菱形蟲長約0.1—9.0毫米，在顯微鏡下可以清晰看見。它們的細(xì)胞數(shù)目恒定，約有由20-30個細(xì)胞組成，故很輕易分辨。外層是單層的具有纖毛的體細(xì)胞，包圍著中央的軸細(xì)胞。前端有一個極帽，可以將它們連接在寄主的腎附屬物表層上。

（2）生命周期

菱形蟲同時有無性繁殖及有性繁殖的形態(tài)。前者多在幼生及未成熟的寄主上出現(xiàn)，后者則會出現(xiàn)在成熟的寄主。無性繁殖的階段稱為線形體，它們會生產(chǎn)蠕蟲狀的幼蟲，幼蟲為熟會產(chǎn)生更多的線形體。線形體可以在幼生頭足類激增充滿其腎。

隨著時間過去，當(dāng)線形體的數(shù)量到達(dá)某程度時，蠕蟲狀幼蟲會成熟及變成菱形體，進(jìn)入有性繁殖階段。菱形體包含了雌雄同體的滴蟲形幼蟲原體，可以生成滴蟲形幼蟲。這些幼蟲的形態(tài)很特別，以像車前燈的纖毛節(jié)來游泳。科學(xué)家一直假設(shè)這種滴蟲形幼蟲會隨寄主排尿時一同被排出，且是一種擴(kuò)散及感染的階段。不過感染的方式及影響卻依然是一個謎。

菱形蟲在一些時期是會留在溫帶的底棲環(huán)境，其數(shù)量最為豐富。雖然有時在熱帶也會發(fā)現(xiàn)菱形蟲，但一般感染率都很低。菱形蟲從未在真正的海洋性頭足類身上發(fā)現(xiàn)，因?yàn)樗鼈兪潜焕w毛亞門所寄生。大部分菱形動物門的物種都只在一或兩個寄主物種中發(fā)現(xiàn)。它們雖然并非專一寄生的，卻似乎卻只寄生在某些相關(guān)的寄主身上。

（3）下屬科

二胚蟲科（Dicyemidae）

9.單胚動物門

單胚動物門（學(xué)名：Monoblastozoa），又稱胚葉動物門、囊胚樣動物門。屬于動物界，兩側(cè)對稱動物。單胚動物門（Monoblastozoa）原是中生動物門（Mesozoa）的一個類群，但中生動物的群類有太多的不同，因此它被列為一個獨(dú)立的動物門。僅有一個已被描述的物種：Salinella salve。1892年由J. Frenzel于阿根廷的鹽場發(fā)現(xiàn)并在實(shí)驗(yàn)室中引種培養(yǎng)。這種動物至此以后再也沒有被發(fā)現(xiàn)過，它的真實(shí)存在性令人生疑。

（1）下屬

咸水蟲科（Salinellidae）

咸水蟲屬（Salinella）

療愈咸水蟲（Salinella salve）

（2）療愈咸水蟲

療愈咸水蟲（學(xué)名：Salinella salve）是一種真實(shí)性存疑的微型動物，1892年由約翰內(nèi)斯·弗倫澤爾（Johannes Frenzel）在阿根廷的一個鹽田里發(fā)現(xiàn)并放入實(shí)驗(yàn)室中培養(yǎng)，自此之后便再未被發(fā)現(xiàn)過，故其是否真實(shí)存在受到后世學(xué)者的質(zhì)疑。根據(jù)弗倫澤爾的描述，咸水蟲屬于構(gòu)造簡單的多細(xì)胞生物，只有一層表皮細(xì)胞，最大的特點(diǎn)是頭尾處（尤其是口部和肛門）有稠密的纖毛，此外會以橫向分裂（英語：Strobilation）的方式進(jìn)行無性繁殖，未有證據(jù)顯示它能進(jìn)行有性繁殖。

在分類學(xué)上，咸水蟲被單獨(dú)歸為單胚動物門（學(xué)名：Monoblastozoa，意指其僅有單層表皮細(xì)胞），該門被一些學(xué)者歸入中生動物亞界，然而中生動物實(shí)為多系群，且咸水蟲與中生動物固有的兩個類群（菱形動物門和直泳動物門）存在顯著差異。