原文發(fā)表于《科技導(dǎo)報》2026 年第 10期《植物向重性反應(yīng)及其在地外定殖中的應(yīng)用》

隨著載人航天技術(shù)的發(fā)展，植物能否在地球以外的空間微重力條件下長期生長與繁殖已成為本領(lǐng)域的重要研究課題。此外，認識向重性反應(yīng)機制對于深入理解農(nóng)作物適應(yīng)地球重力環(huán)境的本質(zhì)，以及為空間受控生命生態(tài)保障系統(tǒng)（CELSS）選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)農(nóng)作物都有重要意義。《科技導(dǎo)報》邀請中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心鄭慧瓊研究員團隊撰寫文章，圍繞植物向重性反應(yīng)和空間微重力植物學(xué)的核心科學(xué)問題，系統(tǒng)梳理空間植物的研究進展，并針對未來載人深空探測中糧食原位生產(chǎn)存在的系統(tǒng)理論構(gòu)建和密閉培養(yǎng)模式下的資源受限等問題和挑戰(zhàn)進行討論與展望。

1 植物的向重性反應(yīng)

植物的向重性反應(yīng)決定了植物的形態(tài)建成、生長發(fā)育、代謝水平和遺傳調(diào)控等植物生命過程的本質(zhì)特征。因此，解析重力在植物生命活動過程中作用本質(zhì)不僅具有重要的科學(xué)意義，同時，對于空間生命生態(tài)支持系統(tǒng)的構(gòu)建、農(nóng)作物的株型改造和土壤中水肥的有效利用等均具有重要意義。

高等植物向重性反應(yīng)信號途徑可分為感知、轉(zhuǎn)導(dǎo)、傳導(dǎo)和彎曲生長反應(yīng)4個連續(xù)的階段。關(guān)于植物向重性反應(yīng)的作用機制有多種解釋假說，其中“淀粉?平衡石”假說和“生長素”假說得到了大量的實驗數(shù)據(jù)支持。“淀粉?平衡石”假說認為高等植物根冠柱細胞和莖內(nèi)皮層細胞內(nèi)的淀粉體（含淀粉顆粒的質(zhì)體）可作為重力傳感器。重力刺激首先引起柱細胞中淀粉體沿重力方向沉降至細胞新的物理學(xué)底部，從而觸發(fā)信號傳導(dǎo)和生長素的不對稱分布，導(dǎo)致器官兩側(cè)不對稱伸長彎曲并最終沿著重力方向生長（圖1（a）、（b））。

圖1 植物向重性反應(yīng)可能的作用機理

關(guān)于淀粉體在柱細胞內(nèi)沉降轉(zhuǎn)導(dǎo)為生物化學(xué)信號，從而引起根的彎曲生長反應(yīng)的作用機制有2個模型。第1個模型認為淀粉體沉淀對于細胞骨架或細胞膜產(chǎn)生了壓力，激活了柱細胞質(zhì)膜上機械敏感型離子通道（如Ca2+通道）。第2個模型認為在淀粉體的表面存在著重力感知配體。然而，到目前為止，這2個模型都沒有獲得充分的分子水平證據(jù)支持。

此外，活性氧（ROS）、H2O2和NO也被認為參與了植物根尖重力信號感知和響應(yīng)過程，最終通過第二信使信號分子環(huán)磷酸鳥苷（cGMP）和鈣調(diào)素，調(diào)控基因和蛋白質(zhì)表達以及蛋白質(zhì)磷酸化修飾來最終調(diào)控根兩側(cè)細胞不對稱伸長生長（圖1（e））。盡管到目前為止，仍然沒有鑒定到植物的重力信號感知受體，但已有最新研究深入解析了植物重力信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子機制，發(fā)現(xiàn)淀粉體表面的葉綠體外膜轉(zhuǎn)運子（TOC）可攜帶LAZY蛋白沉降，并在細胞質(zhì)膜上形成極性分布，從而調(diào)控根的向重性反應(yīng)。

生長素的極性運輸是向重性反應(yīng)的核心執(zhí)行機制。其分布由輸入載體AUX1/LAX家族和輸出載體PIN蛋白家族共同調(diào)控。擬南芥的pin2突變體根表現(xiàn)為向重性反應(yīng)缺失（圖1（c）、（d））。在感知到重力信號后，生長素就會在響應(yīng)的器官兩側(cè)產(chǎn)生濃度差，其可達2倍以上，這種不對稱分布導(dǎo)致植物器官兩側(cè)細胞生長速率的差異，也就是根的向地彎曲和莖背地彎曲生長的直接原因（圖1（b））。

植物的向重性還與其他向性生長，例如向光性、向觸性和向水性等相互作用，調(diào)控植物地上部分莖的形態(tài)和地下部分根的形態(tài)。

綜上所述，從淀粉體感知重力信號到生長素不對稱分布，再到器官的向重性生長反應(yīng)全過程，構(gòu)成了植物適應(yīng)重力定向生長的精密調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。然而，目前關(guān)于植物學(xué)的基本知識和理論都是在地面環(huán)境中形成的，在地面上1 g重力幾乎是一個恒定的環(huán)境因素，因此，人類對于地外空間重力變化是如何影響植物生長發(fā)育的認識仍然十分有限。利用空間飛行器和空間站將植物帶入太空，引入變化的重力，無疑將加強我們對植物向重性本質(zhì)的理解，并有助于厘清向重性反應(yīng)與其他向性反應(yīng)之間的關(guān)聯(lián)性與各自的規(guī)律，揭示重力作用于植物生命活動過程的本質(zhì)。

2 微重力條件下植物的生長發(fā)育

早期植物學(xué)研究大多是短期空間飛行實驗（少于20 d），主要聚焦種子萌發(fā)和幼苗生長方面研究。結(jié)果表明微重力對植物幼苗生長階段有多方面的影響，如形態(tài)建成、生長運動、代謝、基因和蛋白表達（圖2）。進入空間站階段后，空間植物學(xué)獲得了更多長期在軌實驗的機會，植物的生殖生長，包括開花、傳粉和種子發(fā)育，尤其“從種子到種子”全生命周期的研究取得了突破性的進展。

圖2 微重力對植物營養(yǎng)生長階段影響的研究結(jié)果總結(jié)示意

2.1 空間中植物生理生化改變

植物的生理生化作用主要包括光合作用、呼吸作用、養(yǎng)分和激素的運輸和合成等多方面。有研究發(fā)現(xiàn)微重力環(huán)境會導(dǎo)致葉綠素和胡蘿卜素含量改變。生長在微重力環(huán)境中的植物往往表現(xiàn)為碳饑餓和缺氧癥狀，導(dǎo)致光合作用效率下降，葉片和根中淀粉含量下降。在空間環(huán)境中，往往由于重力的改變，植物線粒體的結(jié)構(gòu)和功能以及與細胞呼吸相關(guān)的酶類都會受到影響。在空間微重力環(huán)境中空氣的對流改變，影響到氣體在植物體內(nèi)的擴散，以及水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。

密閉和相對不流通的氣體環(huán)境將導(dǎo)致乙烯含量的大量累積，從而抑制植物的生長。此外，微重力還可能影響植物根系從土壤中吸收礦質(zhì)營養(yǎng)。

微重力對于植物生長發(fā)育的影響包括與其他環(huán)境因素的復(fù)合作用，除了重力大小及方向的變化外，還包括與溫度、濕度、光照、輻射和氣體對流等環(huán)境因素的改變。因此，在研究微重力環(huán)境對植物生理生化過程的影響時，應(yīng)綜合考慮變量的疊加對植物產(chǎn)生的復(fù)雜作用。

2.2 分子水平的微重力響應(yīng)

近20年來，隨著分子生物學(xué)研究技術(shù)的進步，特別是轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組技術(shù)廣泛用于空間微重力對植物基因表達和蛋白質(zhì)合成影響研究。微重力引起生物學(xué)過程相關(guān)轉(zhuǎn)錄組表達變化的研究也有廣泛的報道。

植物對微重力響應(yīng)在轉(zhuǎn)錄水平已得到較全面和深入的認識，但是研究對象主要是模式植物，更多的植物種類，尤其是糧食作物的研究仍然缺乏。另外，大多數(shù)空間植物研究實驗數(shù)據(jù)都是來自短期的空間植物幼苗生長實驗，而與開花調(diào)控和種子發(fā)育以及親子代遺傳調(diào)控相關(guān)較長時間的空間實驗數(shù)據(jù)還較少，需要加強研究來認識植物對長期空間微重力或低重力的適應(yīng)性機制。

2.3 細胞水平的微重力響應(yīng)

自1970年以來，關(guān)于空間或地面模擬微重力對于植物細胞器在結(jié)構(gòu)和功能方面作用已有大量的研究。

1）細胞壁。微重力下細胞壁木質(zhì)素顯著下降。

2）細胞骨架。微絲細胞骨架在植物的向重性和向光性反應(yīng)中的作用已有廣泛的報道。對在軌固定返回的甜三葉草根冠柱細胞進行電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)微重力并不影響微管的穩(wěn)定性。通過對比空間生長的擬南芥微絲突變體（act2?3）和野生型根的細胞結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)突變體根的細胞壁的形成受到了嚴重干擾，證明正常微絲細胞骨架在緩解微重力對于根生長的影響可能發(fā)揮重要作用。此外，最近有研究發(fā)現(xiàn)一種編碼中間纖維蛋白的基因NFL參與調(diào)控微重力條件下植物的向性生長反應(yīng)。

3）細胞周期。在地面上，細胞的分裂與伸長是調(diào)控幼苗生長發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。這2個生物學(xué)過程在微重力環(huán)境下受到了不同程度的影響。空間培養(yǎng)原生質(zhì)體細胞壁從頭再生受到了顯著的抑制，但是微重力下原生質(zhì)體再生速率和細胞分裂均與地球重力下的對照沒有區(qū)別，分析原因認為空間細胞分裂需要通過代謝途徑產(chǎn)生的能量可能較小。

2.4 空間植物表型的改變

研究組觀察到空間站生長的水稻葉與主莖的夾角顯著增大，此外，與地面對照相比，空間水稻葉片難以繞開障礙物，呈現(xiàn)螺旋狀纏繞（圖3（b）），因而，難以在空間最大化地伸展和排布，以獲取更多的光能，植株的生長量也顯著低于地面對照。擬南芥“種子到種子”全周期培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，微重力顯著抑制花序軸伸長（圖3）和點頭運動。此外，空間發(fā)育的擬南芥?zhèn)戎Φ臄?shù)目較地面對照顯著增加，但是，由于主莖細長，果莢的數(shù)目卻顯著少于地面對照（圖3（e））。這些矛盾現(xiàn)象表明，植物對微重力的形態(tài)響應(yīng)存在復(fù)雜的調(diào)控機制。

圖3 空間微重力條件下水稻和擬南芥植株的形態(tài)變化

2.5 空間完成的“從種子到種子”全生命周期植物學(xué)實驗

1983年，蘇聯(lián)科學(xué)家在“禮炮7號”空間站第一次完成擬南芥“從種子到種子”全生命周期的培養(yǎng)實驗，證明在太空微重力環(huán)境中植物能夠完成從受精卵到胚胎發(fā)育，并形成有活力的種子。在過去30年，空間植物培養(yǎng)的最主要成就之一是完成了“從種子到種子”全生命周期的實驗（表1）。

到目前為止，國際上在空間微重力環(huán)境中成功進行植物生殖生長研究仍然十分有限，尤其是微重力影響植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因素仍然不清楚，很多問題尚未找到解決辦法，這些問題尚需要更長時間空間植物多代培養(yǎng)實驗來研究。

表1 研究空間植物開花和種子發(fā)育的飛行實驗

3 保障人類地外長期駐留的糧食原位生產(chǎn)

為探索廣闊宇宙，拓展人類生存發(fā)展的疆域，開發(fā)和利用無盡的地外空間資源，確保人類的生存和可持續(xù)發(fā)展，重返月球、登陸火星、建立月球或火星基地，甚至飛向更遙遠的星球等計劃相繼提出。如果人類飛出地球，離開這個環(huán)境，到空間或其他星球，能不能生存？如何才能生存？因此就提出了如何保障人類長期太空生活所必需的糧食、氧氣和水的問題。要解決這些問題，需要進行大量的空間實驗，了解在空間環(huán)境中植物特有的生命活動現(xiàn)象，發(fā)展新空間植物培養(yǎng)技術(shù)、新方法和新設(shè)備，最終實現(xiàn)糧食作物在太空中的最佳生長和高效生產(chǎn)，為人類地外生存提供保障。

要實現(xiàn)長期載人深空探測和地外駐留，首先要解決的問題是如何建立一個安全可靠高效的受控生命生態(tài)保障系統(tǒng)（CELSS）。CELSS是以綠色植物為中心的系統(tǒng)，綠色植物可進行光合作用，為人類提供食物、氧氣和純凈水。此前對于CELSS的研究基本都是致力于生物再生生態(tài)環(huán)控生保系統(tǒng)，旨在形成一種全封閉的、完全自給和自主循環(huán)的生命保障系統(tǒng)。然而，這些研究中植物學(xué)的很多概念仍然不太明確，提出的系統(tǒng)設(shè)計均局限于地球環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)的理論，因此，在較小的人造環(huán)境尺度上難以保持長時間的自主可持續(xù)循環(huán)運行。

未來空間的CELSS中重力環(huán)境會發(fā)生很大的改變，其中的作物栽培必須打破源自地球生態(tài)系統(tǒng)的慣性思維，考慮“模塊化”生產(chǎn)之路。目前MELiSSA系統(tǒng)使用相互連接的隔離艙概念更接近于模塊化概念，代表著一種新型的CELSS概念。在深空探索初始階段，可以考慮小范圍、便捷高效的并可以人工嚴格控制的模塊化原位糧食生產(chǎn)的技術(shù)途徑。在此基礎(chǔ)上，逐步發(fā)展超現(xiàn)代的太空農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)，最終實現(xiàn)工廠化的地外原位糧食生產(chǎn)。

新的環(huán)境與新的栽培模式給太空農(nóng)業(yè)的植物設(shè)計提出了多維度的要求。在植物株型優(yōu)化方面，受限于密閉空間的高密度種植模式易誘發(fā)避蔭反應(yīng)，導(dǎo)致葉片相互遮擋引發(fā)的光合效率下降和減產(chǎn)問題，要求作物須具備緊湊的株型特征。在營養(yǎng)利用效率提升方面，鑒于太空環(huán)境中水肥資源的高度稀缺性，作物需通過雙重改良策略實現(xiàn)資源最大化利用。在星際航行環(huán)境下，不僅需要優(yōu)化植物的營養(yǎng)利用，更需要實現(xiàn)對光能的高效轉(zhuǎn)化。

結(jié)合已有的空間植物學(xué)研究，提出未來太空農(nóng)業(yè)的超級農(nóng)作物改造策略的設(shè)想。

一是提高光合作用效率。能量不會憑空產(chǎn)生，更高的產(chǎn)量就勢必要求植物有更大的生物量，作物目前的光合作用效率普遍低于1%，尚有極大提升空間。在改造植物本身方面，有多重策略。例如，擴展植物的吸收光譜。除此之外，Rubisco酶作為光合作用的關(guān)鍵酶，其催化效率較為低下，通過蛋白質(zhì)工程和定向進化等技術(shù)能提高Rubisco酶的活性和穩(wěn)定性，從而提升其固碳能力。

二是削減抗逆的能量消耗。在傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，抗逆是重要的組成部分。然而植物的抗逆和生長過程是互斥的，如何權(quán)衡植物抗逆和產(chǎn)量讓生物學(xué)家進退兩難。在地外定殖的過程中，這將不再成為一個選擇難題。由于植物的生長環(huán)境受到嚴格的調(diào)控，蟲害、病害或非生物脅迫都可以通過智能化控制得以消除，讓有限的能量向生產(chǎn)端傾斜將會是最優(yōu)選擇。

三是調(diào)控植物的代謝途徑。已有的研究表明，與地球植物相比，低（微）重力條件下植物細胞壁中木質(zhì)素和纖維素含量顯著下降，植物不需要過多細胞壁提供支撐。從理論上講，通過調(diào)控植物代謝途徑，減少細胞壁成分的合成，大幅度地提高包括谷物、蔬菜和水果在內(nèi)的可食用植物的合成潛能，最終可實現(xiàn)地外糧食原位高效可持續(xù)生產(chǎn)。

4 結(jié)論

未來隨著人類深空探測技術(shù)的進步和地外基地的建立，要求植物不僅能夠長期定殖于地外環(huán)境中，并且必須實現(xiàn)“高效、高質(zhì)、高產(chǎn)”。

中國目前已成功建立空間站，并提出在2030年前實現(xiàn)載人登月，隨著中國載人深空探測的持續(xù)快速發(fā)展，相信登陸火星也不再遙遠。空間微重力是研究重力對植物生長發(fā)育作用和植物向重性反應(yīng)作用機制最有效的環(huán)境，中國空間站太空實驗室的建立為植物學(xué)家提供寶貴的科研平臺和研究機會，可將更多的植物帶入太空中，解析包括微重力在內(nèi)的太空環(huán)境對植物的影響和機制，并期待這些研究成果在未來的太空農(nóng)業(yè)的構(gòu)建中發(fā)揮重要作用。

本文作者：駱博宇、王麗華、謝俊燕、鄭慧瓊

作者簡介：駱博宇，中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心、中國科學(xué)院大學(xué)，博士研究生，研究方向為空間生物技術(shù)；鄭慧瓊（通信作者），中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心，研究員，研究方向為空間生物技術(shù)和植物細胞工程。

文章來 源 ： 駱博宇, 王麗華, 謝俊燕, 等. 植物向重性反應(yīng)及其在地外定殖中的應(yīng)用[J]. 科技導(dǎo)報, 2026, 44(10): 31?42.

本文有刪改，

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