陜西
種子萌發是植物生命周期的起點，受到多種環境因素的精細調控。其中，光信號尤為關鍵，它是多種植物種子萌發啟動的先決條件。過去數十年的研究，揭示了光信號調控種子萌發的多個關鍵組分，但是相關組分間的調控層級沒有系統的梳理；同時，光信號如何與溫度、水分等環境因子協同整合以調控萌發，仍缺少系統性的理論框架。理解種子如何在多重環境信號的交匯中做出萌發決策，不僅是植物生物學的核心科學問題，更是應對氣候變化、保障農業生產的現實需求。
近日，首都師范大學生命科學學院施慧團隊在Plant, Cell & Environment 在線發表了題為Light-Controlled Seed Germination: Molecular Integration With Environmental Signals的綜述文章，系統闡述了種子萌發過程中，從光感知到蛋白質穩定性調控、轉錄調控網絡與表觀遺傳修飾四個層次的最新研究進展，并提出光信號與溫度、水分通路交叉整合的分子模型，旨在為該領域研究者提供清晰的知識框架，推動種子萌發調控機制的深入解析和整體理解。
對光調控種子萌發分子機制的研究可追溯至20世紀50年代，經典的紅光/遠紅光可逆性實驗揭示了光對種子萌發的精確控制。科學家們隨后發現，介導這一過程的核心光受體是紅光/遠紅光受體——光敏色素。在光敏色素下游，其直接互作的轉錄因子PIF1（PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 1）扮演著最核心的“剎車”角色。PIF1在黑暗中穩定積累，通過激活ABA信號、抑制GA信號燈來維持種子休眠；而光激活的光敏色素則通過多條途徑快速解除PIF1的抑制：一方面通過26S蛋白酶體途徑誘導PIF1降解，另一方面通過多種轉錄共調節因子直接抑制其轉錄活性。該綜述系統總結了在這一過程中起關鍵作用的E3泛素連接酶復合物（如CDD、COP1-SPAs、CSN）、轉錄因子（如PIF1、SOM、RVE1/2、ERF55/58）、 轉錄共調節因子（如HFR1、BBX32、PCH1/PCHL等）以及表觀遺傳修飾因子（如HDA15、JMJ20/22、HID1等），提出了從光受體、E3連接酶到轉錄調控因子的多層次調控網絡。
圖 1. 光敏色素依賴的種子萌發調控網絡
該綜述進一步提出，光信號并非孤立發揮作用。在自然環境中，種子同時面對光照、溫度、水分等多重因素。陽光不僅帶來光信號，也伴隨溫度變化。因此，種子萌發不是單一光信號通路的線性輸出，而是多種環境信息整合后的發育決策。在低溫越冬環境下，光信號通過PIF1-SOM模塊誘導SPT表達，而冷信號則調控MFT，二者共同打破休眠。在高溫抑制種子萌發過程中，種子利用phyB、PIF1、HFR1、SOM等共同分子節點，將光照質量和溫度信息動態整合，從而調整萌發閾值。
圖 2. 光信號與溫度信號在種子萌發過程中的整合調控模型
除溫度外，水分狀態也是種子萌發決策中不可缺少的一環，它是種子從靜止進入代謝活躍狀態的先決條件。近年來的研究發現，BBX32可由吸水快速誘導，并通過抑制PIF1活性促進萌發，說明水分信號與核心光信號網絡存在交叉調控。相反，在鹽脅迫和干旱脅迫等不利水分條件下，種子會通過多個光信號轉導關鍵元件（包括COP1-HY5、DET1和PIF1）最終改變ABA途徑以抑制萌發。
圖 3. 吸水、鹽脅迫和干旱脅迫與核心光信號通路共同調控種子萌發的模型
該綜述提出，未來種子萌發的研究將從“光如何促進萌發”推進至“種子如何綜合解讀環境中的多因子信號”這一更深層次。環境因子并非獨立發揮作用，而是通過一系列共同的調控節點交匯。這一理論框架不僅有助于解釋自然條件下復雜多變的萌發表型，也為調控作物休眠、提高出苗整齊度以及增強逆境下播種建植能力提供了新的理論基礎。
首都師范大學生命科學學院博士研究生康靖為論文第一作者；首都師范大學生命科學學院趙帥博士、北京大學鐘上威教授為共同作者；首都師范大學生命科學學院施慧教授為論文通訊作者。該研究得到國家重點研發計劃、國家自然科學基金和北京市自然科學基金等項目資助。
論文鏈接：
https://doi.org/10.1111/pce.70612
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