在真核生物的演化歷程中，真菌與動物的親緣關系更近，二者同屬后鞭毛生物類群；而植物則代表了另一條重要的演化譜系。細胞周期作為真核生物最基礎的核心生命過程之一，其調控方式既具有高度保守性，也在不同生物類群中形成了各自的演化特點。植物在漫長的演化過程中，逐漸形成了一套具有自身特色的細胞周期調控體系，其中就包括一類植物特有的細胞周期蛋白依賴性激酶——CDKB。該激酶參與調控植物細胞周期中的關鍵進程，是植物特有細胞周期調控體系的重要組成部分。然而，關于CDKB在轉錄水平如何被調控，長期以來仍缺乏清晰認識。

近日，首都師范大學生命科學學院馬力耕/曹穎團隊與中國科學院分子細胞科學卓越創新中心陳輝副研究員合作，在國際期刊Nature Communications在線發表了題為Evolutionary acquisition of an interaction between conserved proteins drives plant-specific cell cycle progression的研究論文。該研究揭示了真核生物保守蛋白PAF1在植物界通過獲得一段特異的N端無序結構域驅動PAF1c-SKIP轉錄復合體組裝以激活CDKB基因表達的全新機制。

PAF1是PAF1復合體（PAF1 complex, PAF1c）的核心亞基，在真核生物中高度保守。研究團隊通過比較從單細胞藻類到被子植物的PAF1蛋白序列發現，植物PAF1的N端具有一段特異性延伸的無序區，而這一結構區域在真菌和后生動物中并不存在。這表明，該N端無序區可能是植物譜系祖先在演化過程中獲得，并在后續演化中保留下來的重要結構創新。

進一步研究表明，該N端無序區一方面使PAF1在細胞核內具備相分離能力（圖1），另一方面促進PAF1與另一保守蛋白SKIP發生相互作用，從而組裝形成新的PAF1c-SKIP轉錄復合體。同時，SKIP與PAF1的互作可增大PAF1蛋白凝聚體的尺寸，并增強凝聚體的流動性，進一步強化PAF1的相分離能力。

圖1 擬南芥PAF1蛋白依賴N端無序區在植物體內形成液液相分離

為進一步解析植物PAF1結構創新及其相分離能力的功能意義，研究團隊選取了三個不同演化層級的代表性物種：單細胞綠藻萊茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）、基礎陸生植物小立碗蘚（Physcomitriumpatens）以及被子植物擬南芥（Arabidopsis thaliana）。研究團隊分別制備PAF1與SKIP的突變體，并對其生長發育表型進行系統觀察。結果發現，這些突變體均表現出與細胞周期異常相關的缺陷（圖2），提示PAF1與SKIP在植物細胞周期調控中具有重要作用。

圖2 流式細胞術檢測萊茵衣藻paf1和skip突變體的細胞周期

那么，植物為何會演化出特異性的PAF1c-SKIP模塊來調控細胞周期？從演化邏輯上看，一個譜系特異性的調控模塊，通常不僅需要具有譜系特異性的調控因子，還需要與該譜系特異性的下游靶基因建立穩定的調控關系。研究團隊發現，PAF1c-SKIP復合體能夠結合植物特有的CDKB基因染色質區域，并促進其轉錄表達（圖3）。進一步地，研究團隊在多個代表性植物物種中驗證了PAF1c-SKIP-CDKB調控模塊的保守性，說明這一調控策略可能在植物界早期演化過程中已經形成，并在后續演化中被保留至今。該發現表明，植物在演化過程中不僅獲得了新的蛋白結構區域和新的蛋白互作關系，還將其整合進植物特異性的細胞周期調控網絡之中。

圖3 萊茵衣藻PAF1c-SKIP結合并激活CrCDKB轉錄

鑒于PAF1兼具轉錄調控功能和液液相分離特性，研究團隊進一步利用光遺傳學實驗解析了PAF1相分離與靶基因激活之間的關系。結果表明，PAF1介導的相分離是其激活CDKB轉錄所必需的；而SKIP則能夠進一步促進PAF1的相分離過程，并增強PAF1對靶基因的轉錄激活作用（圖4）。

圖4 PAF1通過液-液相分離激活CDKB轉錄

綜上所述，該研究揭示了一個精妙的蛋白結構與功能協同演化案例。在植物中，真核保守蛋白PAF1通過獲得植物特異性的N端無序區，獲得了相分離能力以及與SKIP形成新復合體的能力，從而重塑了PAF1c的轉錄調控靶向性，促進植物特有的CDKB基因的表達，并進一步參與細胞周期調控（圖5）。這一“保守蛋白 + 新結構域 = 新功能”的演化模式，為理解植物乃至其他生物如何在保留核心分子機器的基礎上，通過蛋白結構創新實現譜系特異性功能演化提供了新的理論范式。

圖5 植物特異性PAF1c-SKIP-CDKB模塊調控細胞周期的工作模型

首都師范大學博士后李巖博士（現為河北農業大學園藝學院副教授）、博士生苑仁紳、博士后尚旭東和博士生肖清夢為論文共同第一作者；首都師范大學曹穎青年教授、中國科學院分子細胞科學卓越創新中心陳輝副研究員和首都師范大學馬力耕教授為共同通訊作者。此外首都師范大學汪穎研究員對該研究作出重要貢獻。該研究獲得國家自然科學基金和首都師范大學交叉學科項目資助。

馬力耕教授、曹穎青年教授團隊長期從事植物發育與演化、基因表達調控機制等方向的研究。近兩年來，團隊圍繞植物發育調控、基因表達調控及其演化機制取得了一系列研究進展：解析了植物新型PAF1轉錄復合體的功能機制及其演化創新（Nature Communications, 2026）；發現了CFII復合體通過RNA結合蛋白FPA參與pre-mRNA選擇性多聚腺苷酸化調控的新機制（Advanced Science, 2025）；揭示了可變剪接在遺傳信息解碼過程中緩沖生物群體隱秘遺傳變異的遺傳緩沖機制（Science Advances, 2026）；并闡明了bHLH1與MYB1等位基因在麥族物種籽粒顏色演化中的關鍵作用，揭示了麥族作物籽粒顏色形成的分子機制（Plant Communications, 2025）。

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https://www.nature.com/articles/s41467-026-73824-4