高等植物地上部分由頂端分生組織（Shoot apical meristem, SAM）發育而來，新生器官原基從SAM起始時，會與SAM之間形成一個邊界區域（Boundary）。邊界區域通常被認為細胞分裂活性不旺盛，生長素、油菜素內酯等激素水平較低。邊界區域的形成對維持SAM穩態、器官或組織正常分離及側生分生組織（Axillary meristem, AM）起始至關重要。水稻生長發育進程中也依賴于多種類型邊界的有序建成，如分生組織與新生器官原基（如葉、花等）間的傳統邊界、沿基頂軸（Proximal-distal axis）分隔葉片與葉鞘的葉枕區、莖桿的節、位于小穗護穎與副護穎之間的離層等。這些不同邊界的建成調控了水稻多個關鍵農藝性狀：傳統器官邊界決定分蘗數及穗型發育，葉枕發育調控葉夾角，節形態建成及節間伸長調控水稻株高，而離層建成則直接影響落粒性。

近日，中國農業科學院深圳農業基因組研究所汪泉課題組在The Plant Cell在線發表了題為A conserved boundary-specific NAC transcription factor targets various regulators to modulate rice aerial architecture的研究論文，揭示了水稻邊界基因OsCUC1（CUP-SHAPED COTYLEDON 1）調控不同類型邊界建成的分子機制。

該研究從田間篩選發現了一株矮稈、葉片融合且分枝嚴重異常的水稻自然突變體abnormal boundary development（abd）。后續以abd突變體為材料構建遺傳分離定位群體，利用圖位克隆將突變位點定位于水稻6號染色體。但候選區間緊鄰染色體著絲粒的限制，無法繼續縮小精細定位范圍，且此區間共注釋有約300個開放閱讀框（Open reading frame, ORF）。本研究結合abd突變體器官邊界發育異常的表型特征，對區間內候選基因進行PCR擴增與全長測序比對，最終鎖定突變基因為邊界基因OsCUC1。測序序列比對結果證實，abd突變體中OsCUC1基因第一個外顯子存在一段51bp的堿基缺失。OsCUC1編碼一個NAC轉錄因子，與擬南芥CUC1/CUC2、番茄GOBLET（GOB）和矮牽牛NO APICAL MERISTEM（NAM）高度同源。由于abd突變體中缺失片段未誘發移碼突變，酵母自激活實驗進一步證實，該51bp缺失使OsCUC1轉錄因子喪失轉錄激活能力。RNA原位雜交表明，在abd突變體中，葉腋處分生組織的標記基因ORYZA SATIVA HOMEOBOX 1（OSH1）以及調控側生分生組織起始的關鍵因子LAX PANICLE 1（LAX1）的信號缺失，表明abd的分枝缺陷是側生分生組織起始缺陷造成的。RNA-seq與ChIP-seq聯合分析發現，OsCUC1直接靶向側生分生組織起始的核心因子MONOCULM 1（MOC1），且兩者在營養生長期的頂端分生組織和生殖生長期的花序分生組織的器官邊界區域均共表達。敲除MOC1啟動子區域的OsCUC1結合位點會導致水稻穗分枝發育缺陷，表明OsCUC1可在邊界區域轉錄激活MOC1，進而調控水稻的分蘗及穗發育。

在典型雙子葉植物中，葉片沿基頂軸分化為葉身（lamina）與葉柄（petiole）；而禾本科植物的葉在基頂軸上呈現近端為葉鞘（sheath）、遠端為葉片（blade）的結構特征，葉鞘在演化上類似雙子葉植物的葉柄。在禾本科植物葉片與葉鞘的交界處，特化發育出葉枕、葉舌及葉耳等結構，該區域可視為禾本科特有的器官內邊界，分隔葉片與葉鞘。鑒于葉枕作為禾本科葉片/葉鞘器官內邊界的關鍵發育結構，研究發現，abd突變體也呈現葉枕發育不全，導致其葉夾角顯著減小；而OsCUC1轉錄因子的過表達可在葉片邊緣誘導異位葉枕形成，并顯著增大葉夾角，提示邊界基因OsCUC1參與水稻葉枕的發育。ChIP-seq結果表明，OsCUC1可結合于葉枕發育核心基因LIGULELESS1（OsLG1）的啟動子區域，且二者在第三期葉原基（Plastochron 3, P3）的中心區域，即早期葉枕分化區（Preligule band, PLB）共表達。在Oslg1突變體背景下，OsCUC1的過表達無法誘導異位葉枕形成，亦不能顯著增大葉夾角，表明邊界轉錄因子OsCUC1通過轉錄激活OsLG1的表達，在早期葉枕分化區域促進葉枕建成，并進而調控水稻葉夾角的大小。

邊界區域的形成是植物器官正常分離的結構基礎，而器官脫落可視為一種極端的器官分離方式。植物器官脫落發生于特化的離層區域，是受發育進程與環境信號共同調控的程序性細胞解離過程，離層本質上也屬于一類特殊的器官邊界。ChIP-seq鑒定發現，OsCUC1可直接結合多個水稻離層發育相關基因的啟動子區域，包括qSH1（QUANTITATIVE TRAIT LOCUS OF SEED SHATTERING ON CHROMOSOME 1）、SHAT1（SHATTERING ABORTION 1）及OsYABBY2等。并且OsCUC1的過表達植株表現出明顯的易落粒表型，推測邊界轉錄因子OsCUC1可在離層邊界區域轉錄激活qSH1、SHAT1和OsYABBY2等落粒相關基因，進而調控水稻落粒性。

汪泉課題組前期解析了離層及節等不同邊界區域對水稻多個重要農藝性狀的影響。相關研究陸續發現：赤霉素信號可通過調控離層區木質素沉積影響水稻籽粒脫落（2023, TPC）；通過基因編輯改良野生稻離層區域發育，從而有效改良其易落粒的不良性狀（2025, JIPB）；OsKANADI1與OsYABBY5通過改變內源活性赤霉素空間分布，調控節的形態建成并影響水稻株高（2025, TPC）；節與節間的脂質代謝與細胞分裂素合成通路是水稻株高的重要調控途徑（2025, TPJ）。然而，這些不同邊界區域是否有共同的特征或調控方式一直沒有較深入的報道。本研究明確OsCUC1作為調控水稻器官邊界發育的主效基因，可直接靶向分蘗起始基因MOC1、葉枕發育基因OsLG1以及落粒相關基因qSH1、SHAT1、OsYABBY2，調控各類器官邊界建成，進而決定分蘗、葉夾角、落粒性等關鍵產量性狀。該研究完善了單子葉植物器官邊界發育的基礎理論，同時為禾本科作物株型改良提供了優異靶標。

The Plant Cell雜志In Brief欄目以NAC in the middle: The conserved NAC transcription factor OsCUC1 controls organ boundary formation in rice為題，對該研究成果進行了點評（2026, TPC）。

中國農業科學院深圳農業基因組研究所博士后李澤宇、副研究員王碎抗、宜春市科學院曾龍軍助理研究員為論文的共同第一作者，汪泉研究員為該論文的通訊作者，崖州灣國家實驗室錢前院士對本研究給與了重要指導。該研究得到了國家自然科學基金、中國農業科學院科技創新工程、廣東省基礎與應用基礎研究基金以及廣東省重點領域研發計劃等項目的資助。

參考文獻：

González-Suárez P, Song Y. NAC in the middle: The conserved NAC transcription factor OsCUC1 controls organ boundary formation in rice[J]. The Plant Cell, 2026

He Q, Wu H, Zeng L, et al. OsKANADI1 and OsYABBY5 regulate rice plant height by targeting GIBERELLIN 2-OXIDASE6[J]. The Plant Cell, 2025

Li Z, Wang S, Zeng L, et al. A conserved boundary-specific NAC transcription factor targets various regulators to modulate rice aerial architecture[J]. The Plant Cell, 2026

Tian C, Tang X, Zhang G, et al. Traits improvement of wild rice O. rufipogon via multiplex genome editing[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2025

Wu H, He Q, He B, et al. Gibberellin signaling regulates lignin biosynthesis to modulate rice seed shattering[J]. The Plant Cell, 2023

Zhou J, Pang R, Han Y, et al. CRISPR-Cas9-mediated knockout of OsKCS11 in rice reveals potential crosstalk between very-long-chain fatty acids and cytokinin[J]. The Plant Journal, 2025

論文鏈接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koag152