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除有性生殖外,許多植物還可進行無性繁殖。此外、體外組培再生技術已成為生物育種、快速擴繁及珍稀瀕危物種保護的重要手段。這些無性繁殖方式,與有性生殖相比,缺乏全局性的表觀遺傳印記(包括DNA甲基化和染色質修飾等)重編程過程,因此更容易跨代保留環境誘導的表觀遺傳印記和隨機表觀遺傳突變。例如,以春化植株的組織為外植體,通過克隆或組培再生獲得的植株,無需再次經歷長時間低溫即可完成成花轉變(開花)。在過去的一個世紀里,以多種春化響應植物為材料,使用包括體外再生和克隆繁殖在內的繁殖方式均表明,親本的春化狀態在無性繁殖過程中可被忠實傳遞給后代,卻在有性生殖后代中被重置。由此形成了一種長期存在的觀點:表觀遺傳狀態(如春化狀態)難以通過無性繁殖實現重置。
6月22日,北京大學現代農業研究院/北京大學現代農學院何躍輝團隊在Nature Plants發表了題為Resetting of epigenetic cold memory through somatic embryogenesis in plant regeneration的研究論文。該研究利用模式植物擬南芥體外體細胞胚胎發生,發現表觀遺傳的春化狀態在無性繁殖過程中被重置。這一發現推翻了表觀遺傳的春化狀態不能通過無性繁殖重置的傳統認知,并進一步提出利用體細胞胚胎發生消除無性繁殖中母代對子代表觀遺傳影響的新策略。
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在擬南芥及其它十字花科植物中,轉錄因子FLC強效抑制成花轉變。春化作用在長期低溫下通過多梳蛋白介導的染色質修飾(組蛋白H3K27me3),建立并維持對FLC的表觀遺傳沉默,從而使植物獲得在春季開花的潛能。研究團隊優化了以莖尖為外植體的體細胞胚直接發生體系—莖尖是春化過程中持續低溫的主要感知部位。利用FLC::GUS報告基因株系追蹤FLC表達狀態,發現體外組培形成的愈傷組織無法重置外植體中冷誘導的FLC沉默,但體細胞胚能有效重新激活FLC表達,即重置春化狀態(圖1)。
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圖1 體細胞胚胎發生重置春化誘導的FLC: GUS沉默狀態
進一步研究發現,春化后FLC位點積累的H3K27me3(轉錄抑制性修飾)在體細胞胚胎發生過程中逐漸下降,至體細胞胚胎發生的后期,無論來源于未春化還是春化外植體的體細胞胚,其FLC位點的H3K27me3水平均降至極低,表明春化狀態在體細胞胚胎發生過程中被重置。隨后,研究團隊分析了再生植株的開花表型(未春化),發現體細胞胚再生植株均表現晚花(即需要經歷春化才早花),而愈傷組織再生植株的春化狀態得以維持:未經春化仍然早開花(圖2)。
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圖2 來源于種子、愈傷和體細胞胚胎植株的開花時間表型
綜上所述,該研究從"小處"著手,推翻了表觀遺傳的春化狀態僅能經有性繁殖被重置的傳統觀點。此外,該研究表明胚胎發生本身驅動春化狀態重置,從側面說明有性生殖過程中的春化狀態重置是由胚胎發生驅動的,而配子發生、胚乳和母體組織(例如種皮)不參與重置。目前體外組培再生已成為生物技術育種、快速繁殖植物、保護珍稀瀕危植物物種的重要手段,但體外植株再生通常導致親本的環境表觀遺傳標記及隨機表觀遺傳突變在后代中累積,造成優良性狀快速退化;而將體細胞胚胎發生應用于體外植物再生,有可能有效擦除來自親本的表觀遺傳標記,為消除無性繁殖過程中表觀遺傳對后代生長發育的影響提供了一種有效的策略。
北京大學現代農業研究院牛德博士和藕洋博士為共同第一作者,北京大學現代農學院何躍輝教授為通訊作者。山東農業大學蘇英華教授團隊及曾小琳博士參與了本研究。研究得到了國家自然科學基金、國家重點研發計劃及北京大學-清華大學生命科學聯合中心的資助。該研究亦是何躍輝團隊在植物表觀遺傳標記重置系列研究中的延續與深入。
論文鏈接 (First published inNature Plantsby Springer Nature):
https://www.nature.com/articles/s41477-026-02325-5
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