本文來(lái)源于海潮天下（Marine Biodiversity）

黑鮑。?Buzz Owen，IUCN紅色名錄

【海潮天下·導(dǎo)讀】科研人員成功從59個(gè)跨越1500年的黑鮑（Black abalone）貝殼中提取古DNA，揭示了其在1980年代因疾病暴發(fā)導(dǎo)致種群數(shù)量銳減約99%后，基因組侵蝕效應(yīng)出現(xiàn)顯著“時(shí)間滯后” ——雜合度和遺傳負(fù)荷在短期內(nèi)未大幅下降。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)自然選擇在近期作用于免疫相關(guān)基因，表明該物種有快速適應(yīng)的潛力。該研究于2026年5月28日發(fā)表在《美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院刊》（PNAS）上。

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出品 | 海潮天下

在一段長(zhǎng)達(dá)1500年的時(shí)間尺度上，一種瀕危海洋軟體動(dòng)物留下的貝殼，意外保存了一部關(guān)于種群興衰與進(jìn)化響應(yīng)的“基因檔案”。

最新發(fā)表于《美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院刊》（PNAS）的一項(xiàng)最新研究顯示，科研人員成功從59枚不同年代的黑鮑（Black abalone，Haliotis cracherodii）貝殼中提取古DNA，重建了這一物種在災(zāi)難性種群崩潰前后的遺傳變化歷程。

他們的研究結(jié)果表明，即便經(jīng)歷了20世紀(jì)末約99%的數(shù)量下降，其基因組層面的退化并未立即顯現(xiàn)，而是存在明顯的時(shí)間滯后；與此同時(shí)，自然選擇似乎又已經(jīng)開(kāi)始作用于部分免疫相關(guān)基因，顯示出種群對(duì)環(huán)境壓力的快速適應(yīng)跡象。

▲上圖：黑鮑古基因組研究設(shè)計(jì)示意圖。圖中（A）本研究所測(cè)序的貝殼樣本（三角形）與現(xiàn)生活體標(biāo)本（圓形）的地理分布；（B）所測(cè)序貝殼樣本的估計(jì)年齡中位數(shù)，其中縱軸對(duì)應(yīng)圖A中的緯度位置，橫軸上的色帶則指示了這些個(gè)體存活時(shí)當(dāng)?shù)靥幱诨钴S狀態(tài)的漁場(chǎng)。圖片攝影：Michael Ready，圖片制作：Brock Wooldridge

獲取約1500年前至今的遺傳數(shù)據(jù)

黑鮑是北美太平洋沿岸特有的大型海洋腹足類動(dòng)物，歷史上廣泛分布于從加利福尼亞到墨西哥下加利福尼亞半島的巖礁潮間帶。

20世紀(jì)80年代中期，一種被稱為“枯萎綜合征”（withering syndrome）的疾病迅速蔓延。這種疾病由立克次體樣病原體引發(fā)，會(huì)導(dǎo)致鮑魚(yú)消化系統(tǒng)萎縮、體重下降并最終死亡。

短短數(shù)十年間，許多地區(qū)的黑鮑種群幾乎消失，美國(guó)于2009年將其列入聯(lián)邦瀕危物種名錄。

從保護(hù)遺傳學(xué)的角度來(lái)講，一個(gè)長(zhǎng)期存在的問(wèn)題是，當(dāng)種群數(shù)量驟降到極低水平后，基因組會(huì)以多快的速度發(fā)生退化？理論上，個(gè)體數(shù)量減少會(huì)增強(qiáng)遺傳漂變效應(yīng)，使遺傳多樣性逐漸流失，并導(dǎo)致有害突變積累。不過(guò)，這一過(guò)程究竟會(huì)在幾十年內(nèi)顯現(xiàn)，還是需要更長(zhǎng)時(shí)間，一直是缺乏直接證據(jù)的。原因在于，大多數(shù)研究只能比較現(xiàn)代種群之間的差異，而難以獲得種群崩潰之前的遺傳基線。

貝殼中的古DNA，給這一難題提供了新的研究材料。

過(guò)去，古DNA研究主要依賴骨骼、牙齒或沉積物樣本，而海洋軟體動(dòng)物留下的大量歷史貝殼長(zhǎng)期被認(rèn)為DNA保存條件較差。此次，研究團(tuán)隊(duì)利用博物館收藏和考古遺址中的黑鮑貝殼樣本，獲得了從約1500年前到現(xiàn)代的遺傳數(shù)據(jù)，相當(dāng)于直接跨越了種群崩潰事件本身，對(duì)同一種群進(jìn)行了“前后對(duì)照”。

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▲生活在巖石海岸潮間帶的極危物種黑鮑（Haliotis cracherodii）。其外殼呈深藍(lán)色或黑色，表面光滑，通常長(zhǎng)有5至9個(gè)用于呼吸和排泄的呼吸孔。由于歷史上的過(guò)度捕撈以及20世紀(jì)80年代暴發(fā)的枯萎綜合征（withering syndrome），其種群數(shù)量銳減了約99%。圖片來(lái)源：美國(guó)聯(lián)邦政府公共領(lǐng)域資源（marine.gov），公域

基因組侵蝕的時(shí)間滯后效應(yīng)

這個(gè)研究結(jié)果，揭示了一種出人意料的現(xiàn)象。

盡管黑鮑數(shù)量在疾病暴發(fā)后下降約99%，但種群整體雜合度并未出現(xiàn)預(yù)期中的急劇降低。一般來(lái)講，“雜合度”被視為衡量遺傳多樣性的重要指標(biāo)，其下降，往往意味著近交增加、適應(yīng)潛力減弱。

與此同時(shí)，研究人員也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)遺傳負(fù)荷在短時(shí)間內(nèi)顯著上升。所謂遺傳負(fù)荷，是指種群中潛在有害突變積累所帶來(lái)的適應(yīng)度損失風(fēng)險(xiǎn)。

這種現(xiàn)象，被研究人員稱為“基因組侵蝕的時(shí)間滯后效應(yīng)”。

換言之，種群數(shù)量的崩潰，并不會(huì)立刻在基因組層面留下同等幅度的痕跡。原因在于，遺傳多樣性的流失，主要通過(guò)世代間的隨機(jī)遺傳漂變逐步發(fā)生；但黑鮑屬于壽命較長(zhǎng)、世代周期相對(duì)較慢的物種。對(duì)于這類生物來(lái)講，即使種群規(guī)模已經(jīng)急劇縮小，許多歷史遺留下來(lái)的遺傳變異，仍可能在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)保留于現(xiàn)存?zhèn)€體之中。

這一發(fā)現(xiàn)，對(duì)瀕危物種評(píng)估具有現(xiàn)實(shí)意義。

如今，生物多樣性保護(hù)工作中常常將種群數(shù)量下降與遺傳退化直接聯(lián)系起來(lái)，但該研究表明，兩者之間未必同步發(fā)生。種群數(shù)量已經(jīng)處于危險(xiǎn)水平時(shí)，遺傳多樣性可能仍保持在相對(duì)較高水平；反過(guò)來(lái)，若保護(hù)措施遲遲不到位，遺傳侵蝕也可能在未來(lái)數(shù)十年、至數(shù)百年內(nèi)持續(xù)累積。因此，單純依據(jù)當(dāng)前遺傳指標(biāo)判斷種群狀態(tài)，可能低估長(zhǎng)期風(fēng)險(xiǎn)，也可能忽略尚未喪失的恢復(fù)潛力。

黑鮑貝殼的背面（外殼）觀。其殼面呈現(xiàn)出特征性的光滑質(zhì)感與深色外觀，殼一側(cè)排列著數(shù)個(gè)用于呼吸的開(kāi)孔。?Jan Delsing / BioLib

近期自然選擇作用的證據(jù)

除了觀察到遺傳退化的滯后效應(yīng)，研究還發(fā)現(xiàn)了另一條值得關(guān)注的信號(hào)。

比較了不同歷史時(shí)期的基因組數(shù)據(jù)之后，研究人員檢測(cè)到，部分免疫相關(guān)區(qū)域出現(xiàn)了近期自然選擇作用的證據(jù)。這意味著，在疾病持續(xù)存在的背景下，某些遺傳變異可能提高了個(gè)體的存活概率，并在種群中逐漸增加頻率。

需要指出的是，這并不意味著黑鮑已經(jīng)獲得了對(duì)“枯萎綜合征”的全面抵抗能力。自然選擇能夠改變基因頻率，但其效果受到種群規(guī)模、遺傳背景以及環(huán)境條件等多重因素制約。不過(guò)，這些結(jié)果表明，即使經(jīng)歷嚴(yán)重種群衰退，黑鮑仍然保留了一定的進(jìn)化響應(yīng)能力。換句話說(shuō)，數(shù)量下降與適應(yīng)能力喪失之間并不存在簡(jiǎn)單的對(duì)應(yīng)關(guān)系。

退一步看，這項(xiàng)研究其實(shí)也展示了古DNA技術(shù)在海洋保護(hù)生物學(xué)中的新應(yīng)用場(chǎng)景。海洋生物往往缺乏長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)記錄，而沿海考古遺址、自然沉積層以及博物館收藏中保存的大量貝殼，可給重建過(guò)去種群歷史提供一個(gè)獨(dú)特的窗口。將古DNA與現(xiàn)代基因組學(xué)結(jié)合起來(lái)，能追蹤種群數(shù)量變化，還可以直接觀察自然選擇、遺傳漂變和適應(yīng)演化在真實(shí)時(shí)間尺度上的作用過(guò)程。

對(duì)于黑鮑而言，種群崩潰的遺傳后果或許尚未完全顯現(xiàn)，但進(jìn)化過(guò)程并未停滯。隱藏在貝殼中的古老DNA顯示，這個(gè)曾經(jīng)瀕臨消失的物種仍保留著部分歷史遺傳財(cái)富，同時(shí)也正在與持續(xù)存在的疾病壓力展開(kāi)新的適應(yīng)性博弈。該研究揭示的跨越1500年的遺傳記錄，讓今人得以同時(shí)看到種群衰退留下的延遲陰影，以及自然選擇仍在發(fā)揮作用的現(xiàn)實(shí)軌跡。

▲生活在巖石海岸潮間帶的極危物種黑鮑。圖源：公域

感興趣的“海潮天下”（Marine Biodiversity）讀者可以參看該研究的原文：

T.B. Wooldridge, J.D. Kapp, S.M. Ford, W.E. Seligmann, H.C. Conwell, T. Tzadikario, J. Oppenheimer, Z.G. Anderson, A. Le Moan, A. Abadía-Cardoso, P. Raimondi, & B. Shapiro, Ancient DNA from shells reveals delayed genomic erosion and rapid immune adaptation in the critically endangered black abalone, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 123 (22) e2600483123, https://doi.org/10.1073/pnas.2600483123 (2026).

基因組侵蝕（Genomic Erosion）

基因組侵蝕是指種群數(shù)量長(zhǎng)期下降后，由于遺傳漂變、近交和自然選擇效率下降等原因，導(dǎo)致遺傳多樣性減少、有害突變積累以及適應(yīng)能力下降的一系列遺傳學(xué)過(guò)程。它并非單一指標(biāo)，而是包括雜合度降低、等位基因丟失、近交增加和遺傳負(fù)荷上升等多個(gè)方面。

這是上面這個(gè)黑鮑研究最核心的概念。科學(xué)家關(guān)注的核心問(wèn)題正是：種群在20世紀(jì)80年代暴跌約99%后，是否已經(jīng)出現(xiàn)明顯的基因組侵蝕。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，侵蝕過(guò)程并未立即發(fā)生，而是表現(xiàn)出顯著的時(shí)間滯后。

遺傳負(fù)荷（Genetic Load）

遺傳負(fù)荷是指一個(gè)種群中有害突變累積所造成的平均適應(yīng)度損失。簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)，就是種群基因組中“有害變異”的負(fù)擔(dān)程度。遺傳負(fù)荷是理解瀕危物種長(zhǎng)期滅絕風(fēng)險(xiǎn)的重要指標(biāo)，也是保護(hù)遺傳學(xué)中的經(jīng)典概念。

正常情況下，自然選擇會(huì)不斷清除有害突變。但當(dāng)種群規(guī)模變小時(shí)，遺傳漂變會(huì)變得更強(qiáng)，一些原本應(yīng)被淘汰的有害突變可能隨機(jī)保留下來(lái)，從而提高遺傳負(fù)荷。這個(gè)黑鮑研究的重要發(fā)現(xiàn)之一是：盡管種群數(shù)量經(jīng)歷災(zāi)難性下降，但遺傳負(fù)荷并未在幾十年內(nèi)顯著增加。這意味著數(shù)量崩潰與遺傳質(zhì)量惡化之間并非同步發(fā)生，而存在時(shí)間差。

快速適應(yīng)（Rapid Adaptation）

快速適應(yīng)是指自然種群在較短時(shí)間尺度內(nèi)（通常為數(shù)代~數(shù)十代）通過(guò)自然選擇改變基因頻率，從而提高對(duì)環(huán)境壓力的適應(yīng)能力。

傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，大規(guī)模種群崩潰會(huì)削弱進(jìn)化潛力，因?yàn)檫z傳多樣性減少后，可供自然選擇利用的變異也會(huì)減少。但這項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，黑鮑部分免疫相關(guān)基因區(qū)域出現(xiàn)了近期選擇信號(hào)，表明疾病暴發(fā)后，自然選擇仍在發(fā)揮作用。

換句話說(shuō)，即便種群規(guī)模極小，只要保留足夠遺傳變異，種群仍可能對(duì)病原體等環(huán)境壓力產(chǎn)生適應(yīng)性響應(yīng)。

思考題·拓展思維
Q1、長(zhǎng)期以來(lái)，種群規(guī)模下降被視為滅絕風(fēng)險(xiǎn)升高的直接信號(hào)。但這項(xiàng)研究顯示，數(shù)量崩潰與遺傳崩潰之間可能存在數(shù)十年、甚至更長(zhǎng)時(shí)間的滯后。那么你覺(jué)得，如果一個(gè)物種的數(shù)量已經(jīng)下降99%，但基因組尚未明顯退化，那么究竟應(yīng)該把“種群數(shù)量”還是“遺傳健康”作為評(píng)估滅絕風(fēng)險(xiǎn)的首要指標(biāo)？現(xiàn)在的做法可以改善嗎？
Q2、基因組侵蝕的時(shí)間滯后，是物種恢復(fù)的“機(jī)會(huì)窗口”呢，還是一種容易被誤判的“遺傳幻象”？
Q3、當(dāng)種群規(guī)模極度縮小時(shí)，自然選擇vs遺傳漂變之間，到底是誰(shuí)在主導(dǎo)進(jìn)化呢？
Q4、如果疾病能夠在幾十年內(nèi)塑造新的適應(yīng)性基因組合，那么，未來(lái)氣候變化帶來(lái)的選擇壓力，是否也可能在類似時(shí)間尺度內(nèi)重塑瀕危物種的基因組？

本文參考資料
https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2600483123
https://www.iucnredlist.org/species/41880/78775277

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論文出處 | Wooldridge, T. Brock, et al.(2026)

文 | 王海詩(shī)

排版 | 盧曉雨

時(shí)間 | 2026年6月

海潮天下

王海詩(shī).一種疾病消滅了99%的黑鮑，為什么它們還沒(méi)滅絕？古DNA發(fā)現(xiàn)一個(gè)意外現(xiàn)象.海潮天下.2026-06

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