真后生動物亞界—毛顎動物門（上）

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真后生動物亞界

毛顎動物門

毛顎動物門（學名：Chaetognatha）是動物界的一個小門。以前被認為是后口動物中的一個小分支，現在的研究發現可能不屬于后口動物，在大多數分子生物學的發育研究中，毛顎動物似乎靠近原口動物進化樹的基部。而對箭蟲神經系統的研究也表明，似乎應將其放置在原口動物中。毛顎動物總共只有100種左右，都是海洋生活的小型動物。除鋤蟲屬毛顎動物為底棲生活之外，其余的都是浮游生活，它們在海洋浮游生物中占有重要的地位。不同的毛顎類動物在海洋中的分布受溫度、緯度及鹽度的制約，但有相當部分種類的分布是世界性的，熱帶海洋中的分布最為豐富。毛顎動物體形似箭且較小（體長基本在40mm以下），且身體呈半透明狀。

1.進化關系

雖然分子生物學證據傾向于認為毛顎動物接近原口動物，但是其體腔形成和成體口的來源又和后口動物相似，可能是原始后口動物中極為特化的一支。目前，它和其他后口動物的關系仍不明朗。

2.形態特征

毛顎動物體細長，一般1～3厘米，最長可達12厘米以上。具有掠食性動物的典型結構。全體分為頭、軀干和尾3部分。頭部略膨大,軀干與頭連接處稍微縊縮為頸部,尾部末端尖細。頭部兩側各著生一列4～13根鐮刀狀、幾丁質的顎毛，其頂端尖銳，基部膨大，附著于頭部肌肉上，開闔自如，是捕食器官。

頭前端兩側常有1～2列小齒，圍繞在口的前方，也是捕食器官。頭背面中部有眼一對,眼的中心有呈黑色或暗褐色的色素區,由色素細胞和感光細胞組成，被認為有調節動物晝夜移棲節律和支配趨光運動的功能。由纖毛細胞構成的纖毛環司觸覺和嗅覺，起于兩眼間或眼后緣，可向后伸展到軀干前段。包含纖毛細胞和支持細胞的觸毛斑呈圓形，分布周身，也是一種感覺器官。頭部外被一層可以自由伸縮的表皮組織，稱頭巾，有保護作用。顎毛活動時，頭巾后縮；當動物急速游動時,頭巾向前包裹整個頭部,以減少阻力。

在頸部和軀干常有由泡狀細胞組成的泡狀組織，是表皮的增厚部分，鋤蟲屬和翼箭蟲屬的泡狀組織很發達,其他屬多局限于頸部,強壯箭蟲的泡狀組織的發達程度隨水溫和鹽度而變化。時岡隆認為它可能具有保護軀體和提高動物浮力的作用。軀干和尾部兩側有1～2對側鰭，有漂浮和平衡身體的功用。尾部有一個近三角形的尾鰭，與運動有關。鰭是表皮的延伸，內有鰭條支撐著。營底棲生活的鋤蟲屬在身體腹面還有象棘皮動物管足狀的附著突起，在尾部較多。有的種類在側鰭后端形成大的指狀附著器。尾部兩側在側鰭和尾鰭間突出一對貯精囊，成熟時膨大，從外緣破裂排出精胞，其形狀和位置因種而異。

毛顎動物的體型有呈魚雷形，一般體長2—3cm，大小范圍在0.5—10cm之間。身體透明，可分為頭、軀干及尾部；頭部的前端下面有一很大的空腔稱為前庭（vestibule），其后端為口。頭部前庭兩側有4—14個刺，頭的前端也有幾行小的刺，稱為前齒與后齒。刺與齒是非幾丁質的，均用以捕食及切碎食物，因此得名毛顎動物。頭的背面有一對眼點，在最普通的一種毛顎動物——箭蟲（Sagitta）每個眼是由5個愈合的色素杯組成。頭后端與軀干連接處，體壁產生一皺褶，它可以向前包圍整個頭部，或游泳時包被刺與齒以行保護及減少阻力。

（1）頭部

毛顎動物的肌肉是發達的，尤其是頭部的肌肉更為復雜，也特別發達。這是因為肌肉參與并支配著頭部的各種器官。在軀干和尾部，肌肉較為簡單，主要有基膜下的體壁肌肉，有縱肌層，包括4個厚的縱肌帶，即2個背側縱肌帶和2個腹側縱肌帶。

（2）軀干部

這是介于前（頭軀）、后（軀尾）橫隔膜之間的狹長部分，在頸部和軀干部兩側常有泡狀組織，稱為領。這是表皮的增厚部分，由大型泡狀細胞組成。在軀干部和尾部兩側有1－2對側鰭。鰭內有微細的鰭條。毛顎動物的鰭由于不具肌纖維而沒有游泳功能，只有平衡身體的作用，以適應浮游生活。

（3）尾部

自后橫隔膜以后的身體未端部分，稱為尾部。尾部常被中隔膜分為左右兩半。在尾部末端有一個三角形尾鰭，尾鰭也具有鰭條。

（4）內部構造

毛顎動物具有發達的體腔，體腔液起著循環的介質作用。沒有特殊的呼吸和排泄系統。肌肉發達。消化系統較為簡單，口位于頭部腹面中央，下接食道，與細長、直的腸子連接。肛門開口于軀尾橫隔膜前方的腹面中央。神經系統十分復雜，主要有腦神經節，腹神經節，以及通往身體各處的神經。

毛顎動物為雌雄同體。卵巢一對，位于軀干部后段兩側的體腔內，在卵巢外側有輸卵管通往軀干和尾部交界處側面的雌生殖孔。精巢也是一對，不明顯，位于尾部前段兩側的體腔內。成熟的精子通過輸精管進入貯精囊，待貯精囊破裂時排出體外。一般性成熟的個體，在尾部兩側有不同形狀的突起，稱為貯精囊。

貯精囊可以分為以下四種類型：

甲型：貯精囊呈球形或橢圓形。當充滿精子時，側面破裂，排出體外，如肥胖箭蟲、六鰭箭蟲Sagittahexaptera等。

乙型：貯精囊前半部膨大，后半部狹長。當充滿精子時，前半部側面破裂，如強壯箭蟲、粗壯箭蟲S．rabusta等。

丙型：貯精囊呈長橢圓形。當充滿精子時，全部或前半部側面破裂，如百陶箭蟲等。

丁型：貯精囊前部有厚的泡狀組織，有的種類在前側面有齒狀突起，如銀顎箭蟲等

毛顎動物具有發達的體腔，體腔液起著循環的介質作用。沒有特殊的呼吸和排泄系統。肌肉發達。消化系統較為簡單，口位于頭部腹面中央，下接食道，與細長、直的腸子連接。肛門開口于軀尾橫隔膜前方的腹面中央。神經系統十分復雜，主要有腦神經節，腹神經節，以及通往身體各處的神經。

毛顎動物為雌雄同體。卵巢一對，位于軀干部后段兩側的體腔內，在卵巢外側有輸卵管通往軀干和尾部交界處側面的雌生殖孔。精巢也是一對，不明顯，位于尾部前段兩側的體腔內。成熟的精子通過輸精管進入貯精囊，待貯精囊破裂時排出體外。

①肌肉

毛顎動物的肌肉是發達的，尤其是頭部的肌肉更為復雜，也特別發達。這是因為肌肉參與并支配著頭部的各種器官。在軀干和尾部，肌肉較為簡單，主要有基膜下的體壁肌肉，有縱肌層，包括4個厚的縱肌帶，即2個背側縱肌帶和2個腹側縱肌帶。

②體腔

毛顎類的體腔是以腸腔法形成的。體腔是分室的，即頭腔和成對的軀干部和尾部體腔。

頭部的體腔較簡單，單室，并由前橫隔膜與成對的軀部體腔分開，后者又被背、腹腸系膜分隔為左右兩腔室。在箭蟲屬（Sagitta），尾部體腔又由不完整的、與中隔膜平行的側隔膜分為4個腔室，一般認為是軀部體腔的兩次隔離。

③消化系統

口位于頭部腹面中央的凹陷（前庭）內，緊接為球狀咽，咽穿過頭－軀隔膜，與細長、直的腸子連接。肛門開口于軀尾橫隔膜前方的腹面中央。有些種類，從腸子的前端兩側生出1對盲囊。咽壁肌肉發達，有縱肌和環肌，其上皮富有能分泌顆粒的細胞；腸內皮含有腺細胞和吸收細胞。腺細胞一般在腸子前段最豐富，或多或少含有液泡，具消化功能。腸子后段則以吸收細胞占多數。

④神經系統和感覺器官

毛顎類的神經系統十分復雜，主要有腦神經節、腹神經節、神經連合，以及通往身體各處的神經。

感覺器宮包括眼點、纖毛冠及感覺毛。眼點具有視覺功能。纖毛冠可能具有覺察水流變化。或有化學感受器的作用。感覺毛一般縱列于軀部。有觸覺功能。

⑤生殖系統

毛顎動物系雄性先熟的雌雄同體。卵巢1對，位于軀部后段兩側，在卵巢的外側有輸卵管通道，恰好位于軀尾隔膜的前側面的雌性生殖孔。輸卵管末段膨大，成為納精囊，作為接受另一個或同一個體的精子的器官。精囊并不明顯，也是1對，位于尾部前段兩側的體腔內。

3.生理習性 （1）運動

鋤蟲屬生活于內灣或近海的巖石、海藻間，依靠附著突起在底質上匍匐爬行，遇到驚擾就躍起游動，立即潛入海底。浮游生活的種類以身體后半部作節律性的背腹向擺動和以尾鰭打水而躍進。平時總是前進一下，靜止一下，在靜止時以側鰭維持身體的平衡和漂浮。有時驟然連續顫動，急速前進，宛如離弦的飛矢。為此，箭蟲被列為浮游性游泳生物的一個代表類群。

（2）攝食

毛顎動物是貪得無厭的捕食者。捕食時常驟然躍進,以頭部齒器的迅猛動作捕獲獵物,并在顎毛的操縱和齒、口的配合下強行送入腸道。鋤蟲則用附著突起將后體部附著于底質,并抬高前體部,待食物臨近，便急速躍起捕捉。毛顎動物主要是在夜間或弱光下攝食。一般攝食大小適度的動物，如橈足類、磷蝦類、幼蟲、仔魚等，偶然也攝食小型水母、原生動物、硅藻和浮游被囊類等。同類相食也常見。有時吞下比本身更長、更大的獵物，把身體脹得又圓又粗,食物的一端已達肛門,而另一端還在口外。排便時無腸道的蠕動，只見腸道里纖毛的擺動。

（3）生殖

毛顎動物是雌雄同體而雄性生殖腺先成熟的動物。行自體受精，當貯精囊破裂時，排出的精胞粘附于其他物體或親體的鰭上，然后成堆的精子從精胞中放出，進入納精囊。行異體受精的有配偶行為，互以精胞移附于對方身體，精子同樣進入納精囊達到受精的目的。箭蟲屬排出分散的受精卵，漂浮于海面；鋤蟲屬的受精卵排出后附著于海草或其他物體上，?蟲屬的受精卵外被膠質囊,粘附于親體的尾部；翼箭蟲屬成團地排出200～300個浮性卵,在海中漂移孵化。剛孵出的幼體便具成體的基本形態。

（4）再生

毛顎動物的再生能力強。如頭翼鋤蟲切去尾鰭，2天后表皮再生,出現鰭條,1周后尾鰭完全再生。切去尾部也能長出，有的傷及軀干前端也不死亡。