在地球的無數地貌中，地底洞穴無疑是神秘的，它們像一張張緩慢生長的網，貫穿巖層，延伸向人類幾乎從未踏足的深處。這里沒有陽光，水在巖壁之間無聲流動，這樣恒久的黑暗中，生命并沒有停止，而是以一種截然不同的方式繼續演化。

其中，洞穴魚（Cavefish）——泛指所有適應了水下洞穴及其他地下棲息地生活的淡水和咸淡水魚類——是演化生物學家眼中最迷人的研究對象之一。它們中的許多成員都呈現出一種驚人的一致性：身體白化，眼睛退化。

安氏加拉魚（Garra andruzzii）呈現出洞穴魚典型的蒼白體色和無眼特征。頭部的大紅點是充滿血液的鰓，透過半透明的鰓蓋清晰可見（圖片來源：Hectonichus|Wikipedia）

作為多數動物感知世界的核心器官的眼睛，為什么會在這些魚身上消失？這種看似巨大的生存劣勢，背后是否隱藏著不為人知的演化優勢？

為了回答這個謎題，我們可以將目光投向一個古老而神秘的洞穴魚支系——生活在美國東部地下水系中的洞鱸科（Amblyopsidae）魚類。耶魯大學的科學家們通過突破性的研究，不僅為我們講述了洞穴魚演化史的精彩故事，更將這些貌不驚人的小魚，變成了一把能夠測量千萬年地質時間的“活尺子”。

胡西爾洞穴魚（Amblyopsis hoosieri）是洞鱸科的一種（圖片來源：Prosanta Chakrabarty, Jacques A. Prejean, Matthew L. Niemiller）

殊途同歸的黑暗行者

長期以來，洞鱸科的洞穴魚彼此在形態上的高度相似性——如視力喪失或高度退化、體表色素減少、前后體軸拉長——曾讓許多研究者推測，它們可能源自一個早已適應洞穴生活的共同祖先。然而，基于已知洞鱸科物種的全基因組分析，研究團隊描繪出了一幅更為復雜的演化圖景。

結果顯示，這些洞穴魚并非來自同一次“地下遷徙”事件，而是在不同的地質時期、不同的地區，多次、彼此獨立地進入洞穴環境，并分別演化出相似的洞穴適應性狀。

洞鱸科演化的時間尺度（圖片來源：Julia Johnson）

這種現象是“趨同演化”的經典例證：當不同譜系的生物長期暴露于高度相似的環境選擇壓力之下，即便親緣關系并不密切，也可能獨立演化出相近的形態結構和生理功能。在洞穴這一極端環境中，黑暗、食物匱乏以及空間受限，構成了極其一致的演化“篩選條件”。

泉穴魚（Forbesichthys agassizii）是洞鱸科的一種。它們在黎明后潛入地下洞穴，黃昏時分則活躍于表層水面，它對洞穴環境的適應程度不如洞鱸科的大多數物種那么極端（圖片來源：Wikipedia）

關于洞穴魚為何會失去眼睛，目前更被廣泛接受的觀點認為，能量分配的優化在其中扮演了關鍵角色。

眼睛是一種代謝成本極高的感覺器官，其形成和維持需要復雜的組織結構、神經連接以及持續且穩定的能量輸入。在洞穴這種長期缺乏光照、食物輸入極不穩定的環境中，保留功能性視覺系統并不能帶來生存優勢，反而可能成為發育和能量維持的負擔。因此，任何能夠減少或關閉視覺系統，并將有限的能量投入到覓食、繁殖或其他感覺系統上的變異，更容易在自然選擇中被保留下來從而遺傳給他們的后代。

這一演化邏輯在另一種著名的洞穴魚——墨西哥麗脂鯉（Astyanax mexicanus）身上得到了絕佳的展示。

墨西哥麗脂鯉，上圖為有眼的陸生型，下圖為無眼的洞穴型（圖片來源：Daniel Castranova，NICHD/NIH）

生活在洞穴中的墨西哥麗脂鯉在早期胚胎發育階段，仍會啟動眼睛的形成程序，與地表型個體并無本質差異。但在發育進行到一定階段后，與晶狀體相關的細胞會發生大規模程序性死亡（即細胞凋亡），隨后整個眼部結構逐漸退化直至完全消失。

雖然洞穴魚胚胎的眼睛發育已經開始，但最終會停滯（圖片來源：Knowable Magazine）

這一過程表明，洞穴魚的失明并非眼睛“未能發育”，而是一個由基因調控、在發育過程中被主動終止的結果。不同洞穴魚譜系中，導致這一結果的具體基因突變并不相同，但演化的終點卻高度一致。洞鱸正是通過各自獨立的遺傳路徑，在自然選擇的作用下“殊途同歸”，演化成今日所見的盲眼形態。

基因“鐘擺”：為古老洞穴重新計時

這項研究最具突破性的貢獻之一，在于提出了一種利用洞穴魚基因組信息來推斷地下生態系統年代的方法。傳統的洞穴測年技術（如基于宇宙成因核素的同位素分析）在時間尺度上存在明顯上限，通常難以可靠的追溯超過約300萬至500萬年的歷史，這使得許多古老洞穴的形成時間長期無法確定。

而研究團隊注意到，當視覺功能在洞穴環境中不再對生存產生實質性影響時，維持視覺相關基因功能的自然選擇壓力便顯著減弱。在這種情況下，視覺基因中出現的隨機突變，尤其是導致基因功能喪失的突變，不再被有效清除，其基因頻率會隨著世代更替逐步累積。

利用洞穴魚基因組中功能喪失性突變的累積情況來估算洞穴年齡（圖片來源：Molecular Biology and Evolution(2025).https://doi.org/10.1093/molbev/msaf185）

這就像數樹的年輪一樣：突變積累得越多，說明魚在黑暗里住得越久。 基于這一原理，研究團隊精確分析了88個與視覺功能相關的基因，成功推斷出每個洞鱸物種的祖先是從何時開始失去視力的。這個時間點，也為一個洞穴生態系統的存在界定了不容置疑的“最小年齡”。畢竟，魚得先住進洞里，眼睛才會開始退化。

奧扎克洞鱸（Troglichthys rosae）（圖片來源：Wikipedia）

結果顯示，洞鱸科中最古老的洞穴物種之一——奧扎克洞鱸（Troglichthys rosae）——其視覺基因的退化過程最早可追溯至約1100萬年前。 這一發現表明，北美部分地下水生態系統的歷史，可能遠比此前推測的更為悠久。

盲魚之眼與人類之光

雖然研究對象是生活在黑暗中的小型魚類，但其科學意義并不局限于演化史本身。研究團隊發現，洞鱸基因組中多種導致視覺功能退化的突變，與已知會引發人類遺傳性眼科疾病的基因變異高度相似。

墨西哥麗脂鯉的洞穴型（圖片來源：JohnstonDJ/Wikipedia）

這意味著，洞穴魚在數百萬年的演化過程中，實際上構成了一場長期而穩定的“自然實驗”。通過研究這些魚類如何在攜帶類似人類致病突變的情況下，依然保持整體健康并成功繁衍，科學家有望更深入的理解相關基因在視覺系統發育和退化中的具體作用機制。這種從基礎演化研究延伸至潛在醫學啟示的過程，正體現了現代生命科學的獨特價值：在最極端、最遙遠的自然環境中，隱藏著理解人類自身生理與疾病的重要線索。

了解了洞穴魚的故事后，你有沒有好奇，如果未來人類長期生活在類似的洞穴環境，我們的身體可能會發生哪些意想不到的演化？歡迎在評論區分享你的猜想！

撰稿/劉若冰

參考資料：
[1]. Oxford Academic → Convergent Evolution in Amblyopsid Cavefishes and the Age of Eastern North American Subterranean Ecosystems
[2]. phys.org → Genomic analysis shows how cavefish lost their eyes
[3]. Knowable Magzine → How the cavefish lost its eyes — again and again
[4]. 《自然》雜志Nature → An epigenetic mechanism for cavefish eye degeneration

（本文在科普新媒體平臺“蝌蚪五線譜”首發，經授權多平臺推廣）