近日，中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心張余團(tuán)隊在Annual Review of Plant Biology發(fā)表綜述文章The Loss-and-Gain Strategy for Functional Specialization of Plant-Specific RNA Polymerases，系統(tǒng)總結(jié)了植物特有RNA聚合酶的亞基組成、三維結(jié)構(gòu)、轉(zhuǎn)錄機制、調(diào)控機理和演化策略。

RNA聚合酶是生命體進(jìn)行基因轉(zhuǎn)錄的核心分子機器。與動物細(xì)胞不同，植物細(xì)胞不僅擁有真核生物保守的RNA聚合酶I、II和III，還演化出三個植物特異的多亞基RNA聚合酶：細(xì)胞核Pol IV和Pol V，以及葉綠體PEP。Pol IV和Pol V由Pol II分化而來，主要參與RNA介導(dǎo)的DNA甲基化通路；PEP則起源于藍(lán)細(xì)菌RNA聚合酶，是葉綠體基因轉(zhuǎn)錄的主要執(zhí)行者。

植物特有RNA聚合酶的功能特化是一個“失與得”并行的演化過程。一方面，Pol IV和Pol V通過改變表面結(jié)構(gòu)和活性中心，逐漸擺脫祖先Pol II通用轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控，并形成適合自身功能的轉(zhuǎn)錄特性；另一方面，它們獲得新的亞基或結(jié)構(gòu)域，用于招募特定的轉(zhuǎn)錄起始和延伸因子，從而實現(xiàn)其基因沉默功能。Pol IV與RDR2形成雙聚合酶復(fù)合體，產(chǎn)生雙鏈RNA前體，隨后被加工為24 nt小干擾RNA；Pol V則轉(zhuǎn)錄長鏈非編碼支架RNA，引導(dǎo)AGO4/AGO6和DNA甲基轉(zhuǎn)移酶等組分定位到特定基因組區(qū)域甲基化DNA。

葉綠體PEP的催化核心來自藍(lán)細(xì)菌祖先，而大量輔助亞基來自宿主核基因編碼蛋白。這些輔助亞基可被劃分為催化、支架、RNA/DNA結(jié)合、保護(hù)和調(diào)控等功能模塊，使PEP不僅能夠執(zhí)行葉綠體基因轉(zhuǎn)錄，還能與RNA加工、蛋白質(zhì)翻譯過程潛在耦聯(lián)。植物登陸演化進(jìn)程中，葉綠體基因轉(zhuǎn)錄受到光照、發(fā)育和環(huán)境信號的復(fù)雜調(diào)控。PEP通過保留有限的細(xì)菌來源核心亞基，同時獲得宿主真核來源的調(diào)控亞基，實現(xiàn)了從“細(xì)菌型轉(zhuǎn)錄機器”向“植物葉綠體功能特化轉(zhuǎn)錄機器”的重塑，這一過程為植物細(xì)胞核-質(zhì)體協(xié)同調(diào)控提供了關(guān)鍵分子基礎(chǔ)。

解析植物特有RNA聚合酶的結(jié)構(gòu)與轉(zhuǎn)錄機制，不僅有助于回答RNA聚合酶如何在演化中產(chǎn)生新功能這一基礎(chǔ)科學(xué)問題，也將為作物改良和植物合成生物學(xué)提供新的理論與工具。植物RNA聚合酶的研究仍處于起步階段， Pol IV和Pol V如何在轉(zhuǎn)錄起始因子協(xié)助下起始RNA合成、Pol V轉(zhuǎn)錄延伸如何與DNA甲基化耦聯(lián)，葉綠體PEP如何特異性調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄，這些重要科學(xué)問題仍然沒有答案，是該領(lǐng)域的前沿研究方向。

中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心武霄仙研究員、黃坤博士（已畢業(yè)）、章洪偉博士（已畢業(yè)）為共同第一作者，張余研究員為通訊作者。本工作得到了國家自然科學(xué)基金、上海市基礎(chǔ)研究特區(qū)計劃、SANS探索學(xué)者及上?！皷|方英才”等項目資助。

https://www.annualreviews.org/content/journals/10.1146/annurev-arplant-063025-102003