幼苗出土是植物發(fā)育中的關(guān)鍵階段，標(biāo)志著植物從依賴儲(chǔ)存養(yǎng)分的異養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向依靠光能的自養(yǎng)生活。該過程始于種子成功萌發(fā)，并依賴下胚軸的快速伸長(zhǎng)以穿透土壤。而實(shí)現(xiàn)這一動(dòng)作所依賴的正是線粒體高強(qiáng)度的呼吸作用。然而，高強(qiáng)度呼吸不可避免地會(huì)帶來氧化損傷，威脅線粒體功能，進(jìn)而影響幼苗的能量供應(yīng)乃至生存。那么，植物在出土過程中是如何平衡線粒體的能量供給與質(zhì)量控制的？這一問題此前長(zhǎng)期懸而未決。

近日，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)果蔬園藝作物種質(zhì)創(chuàng)新與利用全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/湖北洪山實(shí)驗(yàn)室王鵬蔚教授團(tuán)隊(duì)在Nature Plants期刊發(fā)表了題為Ubiquitin-dependent mitochondrial protein degradation ensures seedling emergence by regulating ER–mitochondrial interaction and mitophagy的研究論文。該研究鑒定出定位于線粒體外膜的E3泛素連接酶SPL2，揭示了其在植物幼苗出土過程中精確調(diào)控線粒體質(zhì)量控制和功能維持的關(guān)鍵機(jī)制，為幼苗出土機(jī)制提供了新的見解。

在動(dòng)物細(xì)胞中，PINK1-Parkin通路是清除受損線粒體的經(jīng)典途徑。但植物基因組中并未發(fā)現(xiàn)Parkin的同源蛋白，暗示植物可能演化出獨(dú)特的調(diào)控機(jī)制。研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)一個(gè)定位于線粒體外膜的RING型E3泛素連接酶SPL2，其功能缺失突變體表現(xiàn)出下胚軸伸長(zhǎng)速率顯著降低，種子出土受阻的表型。在幼苗出土過程中，突變體中線粒體膜電位降低、數(shù)量減少、碎片化和聚集增多，證明SPL2介導(dǎo)的線粒體功能調(diào)控是幼苗破土而出的關(guān)鍵。

圖1. SPL2定位于線粒體外膜影響幼苗破土而出

進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)表明，SPL2能夠直接結(jié)合并泛素化降解線粒體蛋白TRB1和FIS1A。這兩種蛋白不僅定位于線粒體外膜，還能與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的VAP27-1蛋白互作，三者共同組裝成一個(gè)位于ER-線粒體接觸位點(diǎn)（EMCS）的蛋白質(zhì)復(fù)合物。spl2突變體表現(xiàn)出增加的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)-線粒體互作，表明SPL2通過降解EMCS復(fù)合體影響內(nèi)質(zhì)網(wǎng)-線粒體互作。

ER-線粒體接觸位點(diǎn)參與啟動(dòng)線粒體自噬，spl2突變體中線粒體自噬活性異常增強(qiáng)。而在SPL2過表達(dá)株系中，線粒體自噬被有效抑制。有趣的是，當(dāng)在spl2背景下同時(shí)敲除TRB1和TRB2（spl2 trb1 trb2三突變體）后，過度活躍的線粒體自噬和生長(zhǎng)缺陷均得到部分恢復(fù)，說明SPL2的調(diào)控主要通過TRB介導(dǎo)線粒體自噬。此外，SPL2蛋白的表達(dá)在植物感知光照后顯著上調(diào)，與在光照下線粒體自噬活性降低的趨勢(shì)一致，這一發(fā)現(xiàn)揭示了SPL2參與植物從暗土生長(zhǎng)到見光發(fā)育轉(zhuǎn)換過程中，線粒體質(zhì)量控制的動(dòng)態(tài)調(diào)控過程。

研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步將SPL2的同源基因在番茄和柑橘中進(jìn)行了驗(yàn)證。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，番茄SlSPL2和柑橘CsSPL2同樣定位于線粒體，且番茄Slspl2 CRISPR突變體也表現(xiàn)出幼苗出土延遲、下胚軸變細(xì)、線粒體自噬增強(qiáng)等表型，表明SPL2介導(dǎo)的調(diào)控機(jī)制在種子植物中高度保守。

圖2. SPL2調(diào)控線粒體自噬與幼苗破土而出的工作模型

綜上所述，該研究將線粒體自噬、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)-線粒體互作與泛素化降解三個(gè)層面聯(lián)系起來，揭示了SPL2像一個(gè)‘能量開關(guān)’，動(dòng)態(tài)平衡植物幼苗出土過程中能量供給與線粒體質(zhì)量控制的分子機(jī)制，完善了植物幼苗發(fā)育的基礎(chǔ)理論體系。

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)果蔬園藝作物種質(zhì)創(chuàng)新與利用全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室博士后田真、博士研究生霍雅雯為論文共同第一作者，王鵬蔚教授為通訊作者。該研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金、湖北省科技計(jì)劃項(xiàng)目、教育部基礎(chǔ)與交叉學(xué)科突破計(jì)劃和中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金等項(xiàng)目的資助。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1038/s41477-026-02306-8