杉木（Cunninghamia lanceolata），作為我國人工林“頂梁柱”，種植面積占全國人工林總面積17.33%，蓄積量占比22.30%（參考《中國森林資源報告·2014–2018》），是名副其實的“綠色黃金”。現代杉木遺傳育種始于 20 世紀 50 年代末，南京林業大學葉培忠、陳岳武、施季森團隊與福建省洋口國有林場開展長期場校合作，建立起"種質收集—遺傳測定—良種選育—種子園推廣"的完整改良體系，目前已跨入第四個育種周期。而根據考古和史料記載，杉木最早利用歷史可最追溯到約5000年前的古越人，人工栽培起源時間可追溯至戰國晚期（約公元前239年），是有據可考的世界最早進行規模化人工栽培的用材林樹種之一。然而，當我們回望這綿延千年的利用和栽培史，不禁要問：千年人工栽培利用是否導致遺傳多樣性流失？不同歷史時期的種質交流，如何塑造了今天的杉木群體結構？現代育種是否存在“譜系鎖定”風險？這些關乎產業可持續發展的核心命題，長期缺乏基因組層面的科學解答。

近日，南京林業大學林木細胞工程團隊聯合國內外科研團隊在Nature Communications上發表了題為Genomic insights into the improvement of Chinese fir from ancient domestication continuum to modern breeding的文章，成功繪制并發表了染色體級高質量的杉木參考基因組研究成果，填補了杉木高質量染色體級參考基因組的空白，并系統解析了這一戰略性樹種在數千年人工栽培歷史下的遺傳演化規律，可為相關研究提供重要的基礎理論支撐。

高質量染色體參考基因組：轉座子暴發與窄窗口擴張

通過集成PacBio HiFi（~70x）和Hi-C（~109x）測序技術，成功組裝出總大小為11.50 Gb的杉木基因組，Contig N50高達15 Mb，并將99.04%的序列精準錨定至11條擬染色體上。共線性與Ks分析表明，杉木在近期并沒有經歷裸子植物譜系特異性的全基因組復制（WGD）事件。其龐大的基因組體積主要源于上新世（約3～5 Mya）長末端重復序列逆轉錄轉座子（LTR-RTs，主要為Gypsy成分）的快速爆發式插入。相比于紅杉或銀杏等在漫長歷史中緩慢擴張的裸子植物，杉木受到了在極窄進化窗口內驅動高效擴張的獨特譜系壓力。

串聯與近端復制：驅動環境適應性基因家族擴張

通過與18個代表性陸生植物的比較基因組學分析，明確了杉木屬（Cunninghamia）在廣義柏科（Cupressaceae）中的姊妹群系統發育位置。研究鑒定到152個顯著擴張的基因家族，富集在氧化脂質（Oxylipin）生物合成、α-亞麻酸代謝、泛素介導的蛋白質降解以及細胞壁重塑等通路中，這些通路的擴張可能賦予了杉木高抗逆、快速生長的生物學特性。深入分析復制模式發現，串聯復制（TD）和近端復制（PD）在這些擴張家族中被顯著富集。更為重要的是，TD和PD來源的基因對表現出更高的Ka/Ks比值和更強的正選擇信號。盡管它們可能因物理距離較近保持了相對保守的表達模式，但基因序列的快速分化為杉木增強對環境變化的動態響應能力提供了潛在可利用的基因資源。

圖1. 杉木基因組中的基因家族演化

三大核心遺傳譜系與歷史人工林重塑

通過對源自15個省市的87個地理種源樣本（收集于1979年，代表近代大規模種質交流前的“天然”分布）以及15株樹齡數百年的歷史古樹（包括1176年南宋理學家朱熹手植古杉）進行了重測序。系統發育樹構建與群體結構分析一致將杉木劃分為三個主要的系統發育類群（譜系），但是每個類群中存在明顯的“種源”材料交織狀態，各省市的樣本明顯交叉，印證了歷史文獻中記載的自宋代“大造林”以來，人類長達千年的大范圍引種與頻繁的種質流轉，導致了天然地理隔離的消除。由此研究團隊提出假設：基于本研究所涉及的研究材料，現存杉木可能來自人工林，而非天然林。

圖2. 杉木種源材料與古樹材料的群體分析

進一步將不同系統發育譜系的杉木定位到地圖上，發現其存在明顯的人工介導的跨區域分布模式，其中第I組明顯沿著長江流域分布，第II組以武夷-南嶺為核心（杉木中心產區和優質種源區），以及第III組沿客家移民回遷秦嶺路線區域分布。值得注意的是，三個系統發育譜系在武夷山地區存在空間上的重疊，暗示該地區可能是歷史上杉木種質材料交換和跨區域交流的核心地區。相關史料記載也從側面驗證了這一點，1678年《廣東新語》卷二十五《木語》記載“東粵少杉，杉秧多自豫章而至。鬻者為主人辟地種就，乃如株數受植。”。

圖3. 杉木系統發育群的地理分布特征

現代育種的譜系選擇偏好性

進一步將90個杉木第3代種子園的選優子代個體以及13個生產用優良無性系納入群體演化矩陣中進行分析。結果表明，現代育種群體在遺傳結構上表現出了極強的向第II組譜系（武夷-南嶺）集中的偏好性，而幾乎包攬了所有古樹的第I組譜系在現代高世代改良群體中的遺傳貢獻率卻極低，暗示了現代杉木育種存在一定程度的譜系偏好性。但也要考慮到，本研究僅選用了來自福建地區的兩個杉木第3代種子園所獲得的優良子代個體，對于其他地區的杉木育種實踐是否同樣存在如此的譜系偏好性，尚且需要進一步的研究與探討。

圖4. 現代杉木高世代育種材料的群體分析

在育種實踐中，杉木早期育種主要偏重于樹高、胸徑等生長量指標，雖然從第二代開始注重材性和生長的聯合遺傳改良，第三代引入種子結實性狀，但更多的權重還是落在生長量上。這種重生長、輕抗逆的遺傳資源非均衡性利用模式若長期持續，將可能加劇杉木人工林遺傳脆弱性風險發生。目前，在第四代杉木遺傳改良項目中，我們已經優化了權重指標體系，不再一味追求生長量和材性等指標的大幅度增長（事實上經過多代改良，相關指標的提升空間也受限），而是在保證生長量、材性等指標保持不變的前提下，提高抗逆性性狀和指標權重來改善對古樹所代表的抗逆性資源的利用。

該研究由南京林業大學、南京大學、福建省林業科學研究院、福建省洋口國有林場、江西省林業科學研究院、德國弗萊堡大學等單位合作完成。南京林業大學郝兆東副教授、南京大學王龍教授以及福建省林業科學研究院鄭仁華教授級高工為該論文的共同第一作者；南京林業大學陳金慧教授、施季森教授和南京大學楊四海教授、王龍教授為共同通訊作者。該項研究得到了“十四五”國家重點研發計劃項目、福建省種業創新與產業化工程項目、福建省屬公益類科研院所基本科研專項、國家自然科學基金面上項目以及江蘇高校優勢學科建設工程資助項目（PAPD）的大力支持。

南京林業大學林木細胞工程團隊圍繞重要林木用材樹種杉木、雜交鵝掌楸和生態樹種白刺等開展研究，建立了基于體胚發生體系的快速繁育和基因編輯體系，并實現了林業良種的產業化推廣應用，在我國南方公益儲備林建設和三北生態防護林建設中發揮了重要作用。團隊始終牢記自上世紀50年代起四代科研人員接續奮斗，建立起完整的杉木遺傳改良體系。基因組的解碼將持續深化基礎研究，服務國家種業振興戰略，為筑牢生態安全屏障、保障戰略資源供給貢獻更多“南林智慧”。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1038/s41467-026-73756-z

基因組文件鏈接：

https://zenodo.org/records/14561329