水稻作為典型的喜溫作物，寒害常導致作物嚴重減產甚至絕收。在農業生產實踐中，通常通過增施氮肥促進寒害后的分蘗恢復，以減輕產量損失。然而，這一措施不僅加劇面源污染，而且增加生產成本，其背后的分子調控機制長期未被闡明。植物如何協調耐寒性與氮素利用效率之間的關系，也一直是植物逆境生物學的重要科學問題。

2026年6月17日，中國科學院植物研究所飼草高效設計與利用全國重點實驗室在Nature發表研究論文CHPOcoordinates chilling recovery and nitrogen use in rice，報道了一個協同調控水稻耐寒韌性與氮利用效率的智能分子模塊CHPO（CHILLING PHOENIX）。該模塊能夠根據作物所處階段動態切換功能：在寒害期間促進耐寒響應，在恢復階段增強氮素利用并促進分蘗再生，從而實現寒害韌性與氮高效利用的協同調控，為培育兼具耐寒、氮高效和穩產特性的水稻新品種提供了新的理論基礎和分子設計策略。

全球氣候變化引發區域性氣候異常導致作物減產甚至絕收，而農業生產中過量施用氮肥造成的面源污染也不斷加劇，如何同時提高作物抗逆性和氮肥利用效率，已成為世界農業面臨的兩大挑戰。針對這兩大問題，研究團隊提出從種質資源的遺傳底層邏輯出發，挖掘兼具“寒害韌性”和“氮高效感應能力”的分子模塊，設計培育具有智能特質的新品種，為作物抗逆穩產與綠色高效生產提供新的遺傳解決方案。

從農業生產現象中發現關鍵科學問題

寒害發生后，通過增施氮肥促進水稻分蘗再生，是農業生產中長期采用的重要管理措施。然而，寒害恢復能力是否具有獨立的遺傳調控機制，以及這一過程如何與氮素利用相互協調，一直缺乏系統認識。

研究團隊觀察分析了粳稻和秈稻的寒害恢復能力后發現，在寒害存活率相近的情況下，粳稻具有明顯更強的寒害后分蘗再生能力（圖1a），且存活率與分蘗再生能力之間相關性較弱（圖1b），說明寒害恢復能力并非耐寒性的簡單延伸，而是受獨立的遺傳機制調控。

基于這一發現，研究團隊以粳稻品種空育131（KY131）和秈稻品種浙輻802（ZF802）構建的重組自交系群體為材料，將寒害后分蘗再生率創新性地作為評價寒害韌性的關鍵指標，定位到控制寒害韌性的主效位點qCR2 （quantitative Chilling Resilience 2）（圖1c）。分析發現我們前期基于寒害存活率開展的全基因組關聯分析定位的耐寒主效位點qCTS1-1與qCR2在染色體同一區域（圖1d），表明同一遺傳位點同時參與耐寒性和寒害恢復能力的調控，建立了耐寒能力與穩產能力之間的遺傳聯系。最終，研究團隊通過圖位克隆鑒定出該主效基因，并命名為CHPO（chilling phoenix）。

圖1 CHPO調控水稻耐寒性與寒害后分蘗再生

（a）粳稻（空育131，KY131）和秈稻（浙輻802，ZF802）在存活植株分蘗率上存在顯著差異；（b）存活率與存活植株分蘗率呈弱相關；（c）低溫后分蘗再生率位點（qCR）的QTL分析；（d）qCR2位點與qCTS1-1位點定位在同一區間。

一個編碼區微小變異決定兩種完全不同的生物學功能

進一步研究發現，粳稻等位基因CHPOjap與秈稻等位基因CHPOind的主要差異僅在于編碼區GCG重復序列的拷貝數不同。這一看似微小的天然變異，卻導致兩種蛋白獲得了截然不同的低溫響應方式和DNA識別偏好性。

CHPOjap在低溫誘導下能夠在細胞核中快速積累，而CHPOind則持續定位于細胞核，對低溫刺激缺乏動態響應（圖2a）。進一步結合CUT&Tag-seq和EMSA分析發現，兩種蛋白具有不同的DNA結合偏好：CHPOjap更傾向識別AT-rich motif，而CHPOind更偏向結合CG-rich motif（圖2b, c）。上述差異最終導致兩種等位基因表現出完全相反的生物學功能：過表達CHPOjap能夠顯著提高水稻耐寒性和寒害后分蘗再生能力，而過表達CHPOind則產生相反效果（圖2d-g）。

群體遺傳學分析進一步表明，CHPOjap在溫帶粳稻馴化過程中受到顯著選擇，并可追溯至我國普通野生稻，揭示了野生種質資源在水稻環境適應進化中的重要貢獻。

圖2 CHPO編碼區變異賦予粳稻和秈稻相反的耐寒性及寒害后分蘗再生表型

（a）在25°C和4°C條件下CHPOjap和CHPOind的亞細胞定位。（b）CUT&Tag-seq鑒定出CHPOjap和CHPOind分別偏好性結合的motif序列。（c） CHPOjap和CHPOind結合不同的motif序列。（d, e）過表達CHPOjap提高水稻的耐寒性和低溫后分蘗再生率。（f, g）過表達CHPOind降低水稻的耐寒性和低溫后分蘗再生率。

CHPOjap實現耐寒與氮高效利用的動態協同調控

機制研究表明，CHPOjap能夠根據寒害發生與恢復過程動態切換調控程序：在寒害階段，CHPOjap被低溫誘導進入細胞核內，調控耐寒相關基因（比如：DREBs、TPPs等），從而增強水稻的耐寒能力；而在常溫恢復階段，CHPOjap則轉而調控氮代謝和分蘗發育，直接激活氮吸收基因OsNRT2.4和抑制分蘗負調控基因OsTCP19，提高恢復期氮素利用效率，促進分蘗再生（圖3）。

相比之下，CHPOind由于缺乏對低溫的動態響應，同時具有不同的DNA結合偏好以及與CHPOjap相反的調控模式（圖3），難以完成寒害響應向恢復生長階段的功能切換，因此表現出較弱的耐寒性和恢復能力。

圖3 CHPOjap調控水稻寒害后分蘗再生的分子機制

粳稻型CHPOjap（左側）在寒害脅迫過程中激活耐寒相關基因，增強水稻耐寒能力；在恢復階段，直接激活氮吸收基因OsNRT2.4和抑制分蘗負調控基因OsTCP19，提高氮利用效率，促進分蘗再生，從而增強寒害韌性。相比之下，秈稻型CHPOind（右側）由于丙氨酸（GCG）重復序列變異導致寒害響應和轉錄調控模式改變，導致耐寒能力和寒害韌性下降。

綜上所述，CHPO并非簡單的耐寒調控因子，而是一個能夠根據環境變化動態切換功能狀態的“智能分子模塊”，在不同生理階段實現耐寒與氮高效利用之間的協同平衡。

為未來氣候適應型作物育種提供新策略

傳統逆境研究通常以存活率、生長抑制等指標作為評價標準，而本研究首次將“寒害后分蘗再生率”確立為評價寒害韌性的關鍵指標，更加貼近農業生產實際，建立起了耐寒能力與最終產量形成之間更直接的聯系，為逆境研究提供了新的研究范式。

進一步的田間試驗表明，在不同氮肥恢復條件下，過表達CHPOjap的植株均表現出高于野生型的單株產量和氮利用效率，而chpo突變體則表現相反，說明CHPOjap在提高寒害后穩產能力和氮肥利用效率方面具有顯著育種潛力（圖4）。

圖4 CHPOjap提高低溫后水稻的產量

（a）CHPOjap突變體田間單株產量和氮利用效率統計。（b）CHPOjap過表達田間單株產量和氮利用效率統計。

綜上，該研究從農業生產中的重要農藝措施出發，發現并解析了協同調控水稻耐寒韌性與氮利用效率的智能分子模塊CHPO，揭示了植物協調耐寒與氮高效利用的分子基礎，為深入理解植物逆境適應機制提供了新理論，同時也為培育適應未來氣候變化、兼具高產穩產和資源高效利用特性的作物新品種提供了重要的分子模塊和育種策略。Nature審稿人對該研究給予高度評價，認為其“在寒害后恢復（post-chilling recovery）和氮素利用調控機制方面取得了扎實且具有重要意義的進展”（This study represents a solid and significant advance in the regulation of post-chilling recovery and nitrogen utilization）。

圖注：具有智能模塊的“分子盾牌”與高效氮利用功能的“耐寒水稻”。

在寒害中，一株水稻被形似鳳凰的DNA護盾（鳳凰涅槃）所守護，地下根系吸收發光的氮素顆粒，為寒害后的分蘗再生提供養分。針對區域性氣候異常和氮肥污染兩大挑戰，研究團隊揭示了整合寒害韌性與氮利用效率（NUE）的分子調控網絡，并鑒定了智能分子模塊CHPO（CHILLING PHOENIX）。封面中的DNA護盾象征粳稻型CHPOjap，其在寒害階段激活耐寒相關基因，在恢復階段直接調控OsTCP19和OsNRT2.4，協同促進耐寒與氮素高效利用，為培育兼具氣候適應性和高氮利用效率的作物提供了新的分子設計策略。

中國科學院植物研究所種康院士、羅偉副研究員和中國科學院大學王紅教授為該論文共同通訊作者。中國科學院植物研究所和中國科學院大學聯合培養已畢業博士生曹杰為本論文第一作者。崖州灣國家實驗室錢前院士和中國科學院植物研究所葛頌研究員提供了關鍵指導。該研究得到了國家自然科學基金和“科技創新2030”生物育種重大項目的資助。

論文鏈接：

https://www.nature.com/articles/s41586-026-10682-6