約9000年前，玉米起源于墨西哥巴爾薩斯河流域低地的野生大芻草——小穎玉米亞種（Zea mays ssp. parviglumis）；約6000年前，初始馴化玉米于墨西哥高地又與墨西哥高原亞種（Zea mays ssp. mexicana）發生漸滲雜交，形成現代玉米獨特的“雙起源”模型 【1-3】。在馴化和后續改良的過程中，玉米在株型、穗型、粒型、和環境適應性等方面發生了顯著的性狀分化。解析這些性狀分化的遺傳基礎，不僅有助于深入理解作物馴化的分子機制，也能夠為現代玉米的分子育種提供理論依據與基因資源。

近日，中國農業大學楊小紅、李建生團隊聯合華中農業大學嚴建兵、楊寧團隊，在Genome Biology期刊在線發表題為Global genetic dissection of maize–teosinte divergence revealsEL3-2as a pleiotropic domestication regulator的研究論文。該研究以玉米–大芻草（Mo17–mexicana）漸滲系群體（以下簡稱TM群體）為材料，系統解析了玉米–大芻草性狀分化的復雜遺傳基礎，構建了QTL–性狀遺傳網絡，在全基因組范圍內鑒定出選擇信號，分析了所檢測QTL的選擇特征，并成功挖掘出具有一因多效作用的關鍵馴化調控因子Ear Length3-2（EL3-2）。

1、玉米和大芻草20個農藝性狀的遺傳結構和QTL–性狀網絡

TM群體中共鑒定了影響20個農藝性狀的93個加性QTL和9對上位性互作。除穗位高外，其余性狀均至少檢測到一個主效QTL，表明主效QTL和微效QTL共同構成了玉米–大芻草性狀分化的遺傳學基礎。上位性互作共同解釋的表型變異遠低于加性QTL，說明加性效應在玉米–大芻草性狀分化的遺傳基礎中發揮著主導作用。構建的QTL–性狀遺傳網絡顯示，41.7%（20/48）的位點呈現多效性。核心位點QTL18影響全部6個穗部性狀（穗長、行粒數、穗粗、穗行數、軸粗和軸重）及粒厚（圖1），可解釋9.8%–22.9%的表型變異，其中穗部性狀的增效效應均來自玉米。

圖1 TM群體20個農藝性狀的QTL–性狀遺傳網絡

2、農藝性狀QTL在馴化和改良過程中的選擇特征

基于506份玉米自交系、253份農家種及151份大芻草材料的約2800萬個SNP標記的全基因組選擇分析共鑒定到1065個馴化選擇區間和1523個改良選擇區間。與前人的研究一致【4】，馴化區間的平均長度大于改良區間，且馴化區間所包含的基因數量也多于改良區間。66.7%（62/93）的QTL在玉米演化過程中受到選擇。在馴化相關QTL中，穗部性狀QTL受到更強選擇；而在改良相關QTL中，開花期QTL受到更強選擇，說明穗部性狀和開花期分別在馴化和改良過程中經歷了較強烈的選擇。此外，4個QTL區間包含在現代玉米中高頻固定的mexicana等位基因，揭示mexicana的遺傳滲入對現代玉米演化相關性狀的變異具有重要貢獻（圖2）。

圖2 全基因組選擇分析及農藝性狀QTL的選擇特征

3、多效性馴化調控因子EL3-2的克隆和功能解析

該研究以穗長為目標性狀，圖位克隆了核心位點QTL18下的功能基因EL3-2，該基因編碼ULTRAPETALA（ULT）轉錄因子，負向調控穗長。EL3-2對玉米其它農藝性狀具有多效性作用，并且在玉米馴化的過程中受到選擇。EL3-2在幼穗的原基起始處及小穗分生組織中高表達，主要通過影響成對小穗分生組織（SPM）的起始來調控每行小花數，進而決定穗長。V7和V14兩個關鍵發育時期幼穗的轉錄組分析揭示了EL3-2在穗發育不同階段對多種生物學過程的調控作用。值得關注的是，EL3-2顯著影響多個經典玉米馴化或適應性基因（如tb1、tga1、KRN2、YIGE1和ZmMADS69等）的表達，進一步支持EL3-2可能作為玉米馴化過程中復雜基因表達網絡的核心調控因子（圖3）。

圖3 EL3-2的多效性及功能解析

綜上所述，該研究系統解析了玉米–大芻草性狀分化的復雜遺傳基礎，凸顯了一因多效調控因子EL3-2在作物馴化中的重要作用，為玉米進化基因組學和玉米復雜性狀育種提供了新見解和新基因。

此外，水稻同源基因OsULT2的上游調控區同樣具有選擇信號，暗示EL3-2和OsULT2在玉米和水稻馴化過程中可能經歷了趨同選擇，為禾本科作物花序發育的演化提供了重要線索。未來，借助CRISPR精準編輯與啟動子工程等技術，有望實現對EL3-2等多效性基因的精準調控，充分釋放其育種潛能。

參考文獻：

[1] Matsuoka Y, Vigouroux Y, Goodman MM, Sanchez GJ, Buckler E, Doebley J. A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2002;99:6080–4.

[2] Piperno DR, Ranere AJ, Holst I, Iriarte J, Dickau R. Starch grain and phytolith evidence for early ninth millennium B.P. maize from the Central Balsas River Valley, Mexico. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009;106:5019–24.

[3] Yang N, Wang Y, Liu X, Jin M, Vallebueno-Estrada M, Calfee E, et al. Two teosintes made modern maize. Science. 2023;382:eadg8940.

[4] Hufford MB, Xu X, van Heerwaarden J, Pyh?j?rvi T, Chia J-M, Cartwright RA, et al. Comparative population genomics of maize domestication and improvement. Nature Genetics. 2012;44:808–11.

https://link.springer.com/article/10.1186/s13059-026-04139-2