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葉綠體是高等植物進行光合作用的半自主細胞器,負責將光能轉化為化學能,并合成有機物、釋放氧氣。在植物體中,絕大部分葉綠體蛋白由細胞核基因編碼,在胞質合成后被精確地轉運和組裝至葉綠體內發揮作用。類囊體膜作為光合作用光反應發生的核心場所,嵌有多個關鍵蛋白復合體,協同完成光能轉化。核基因編碼的類囊體膜蛋白的表達、插入及組裝過程在植物正常生長及逆境條件下如何被精準調控從而優化生長策略仍存在較大的未知。
近日,上海交通大學農業與生物學院安淵教授團隊在國際學術期刊Science Advances上發表了題為The MsZFP1-MsWRKY40-MsWRKY41 module efficiently regulates LHCII biogenesis viaABA-dependent manner in alfalfa的研究論文,揭示了紫花苜蓿MsZFP1-MsWRKY40-MsWRKY41分子調控模塊以ABA依賴的方式參與類囊體膜LHCII蛋白復合體生物發生的調控機制,從而優化植物在正常生長與逆境條件下的光合策略,對高光效紫花苜蓿分子育種具有重要的指導意義。
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紫花苜蓿是全球最重要的飼草作物之一,其蛋白含量高、產草量高,有“牧草之王”的美譽。闡明紫花苜蓿在正常生長與非生物脅迫條件下調控類囊體膜LHCII蛋白復合體生物發生的關鍵分子機制,挖掘其關鍵調控因子,對優化紫花苜蓿在不同生境條件下的光合策略,培育高光效紫花苜蓿新品種具有重要科學價值。
該研究在紫花苜蓿中發現2個與葉綠體類囊體膜生物發生相關、且存在級聯調控關系的關鍵轉錄因子MsWRKY40和MsWRKY41。其中,MsWRKY41被上游MsWRKY40直接激活,通過調控下游類囊體膜插入酶基因MsAlb3和葉綠素合成途徑關鍵基因MsDVR1的表達,影響LHCII蛋白復合體在類囊體膜上的靶向插入及葉綠素的生物合成,從而引起MsWRKY41-OE植株類囊體膜豐度、PSII蛋白復合體積累和葉綠素含量增加,光合效率提高,而MsWRKY41-RNAi植株則呈相反趨勢。
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圖1 MsWRKY41調控紫花苜蓿葉綠素生物合成
同時,MsWRKY40直接正向調控MsLHCB1/4.3/5/7的基因表達和蛋白積累,促進PSII-LHCII蛋白復合體的積累。上述以MsWRKY40-MsWRKY41為核心的2個調控通路MsWRKY40-MsWRKY41-MsAlb3/MsDVR1和MsWRKY40-MsLHCB1/4.3/5/7協同合作,組成了一個高效的調控網絡共同參與紫花苜蓿LHCII生物發生過程。
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圖2 MsWRKY40直接激活MsWRKY41表達并調控紫花苜蓿光合蛋白復合體的積累
此外,該研究還發現鋅指蛋白MsZFP1與上游MsWRKY40以ABA依賴的方式發生蛋白互作,其EAR抑制結構域發揮重要功能,通過抑制MsWRKY40對下游靶基因表達的激活,平衡植物在正常生長和逆境條件下對下游基因的表達調控,避免過度激活造成的光合損傷,扮演‘剎車因子’的角色。該研究提出以MsWRKY40-MsWRKY41為核心的分子調控模型,該模型將LHCB亞基和葉綠素的生物合成過程、及其組裝至類囊體膜的生物過程進行整合,闡明了該模塊高效調控紫花苜蓿LHCII生物發生進程的分子機制。
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圖3 紫花苜蓿MsZFP1-MsWRKY40-MsWRKY41參與LHCII生物發生調控模型圖
上海交通大學農業與生物學院博士后文武武為論文第一作者,上海交通大學農業與生物學院安淵教授、內蒙古農業大學草業學院石鳳翎教授和蒙草生態環境(集團)股份有限公司王召明高級工程師為共同通訊作者。上海交通大學農業與生物學院安淵教授課題組周鵬副教授,博士后高鯉、蘇連泰(現為西北農林科技大學草業學院副教授)、呂愛敏(現為浙江農林大學食品與健康學院副教授),已畢業博士樊娜娜(現為榆林大學現代農學院教師)和已畢業碩士游翔凱(現為香港城市大學博士生),蒙草生態環境(集團)股份有限公司張躍華等參與了本研究工作。該研究得到了國家自然科學基金青年項目及面上項目的資助。
https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aeb4778
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