土壤鹽漬化嚴(yán)重威脅全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全。我國作為全球第三大鹽堿地分布國家，土壤鹽漬化每年造成主要農(nóng)作物減產(chǎn)15%以上。因此，培育耐鹽堿作物新品種，既是提升糧食生產(chǎn)總量、保障國家糧食安全的重要措施，也是實(shí)現(xiàn)鹽堿地綜合利用的有效途徑。水稻在鹽堿地改良中具有一系列優(yōu)勢(shì)，但作為甜土植物對(duì)鹽分十分敏感，土壤過量鹽分可抑制其萌發(fā)和生長(zhǎng)發(fā)育，造成抽穗期延遲、結(jié)實(shí)率下降，最終引發(fā)大幅減產(chǎn)。

表觀遺傳修飾（包括組蛋白甲基化與乙酰化）可通過改變?nèi)旧|(zhì)狀態(tài)調(diào)控基因表達(dá)，在植物生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境適應(yīng)性調(diào)控中發(fā)揮關(guān)鍵作用。近年來，表觀遺傳調(diào)控在植物非生物脅迫抗性中的作用備受關(guān)注。越來越多的研究表明，表觀修飾因子可通過調(diào)控鹽脅迫應(yīng)答途徑及相關(guān)基因表達(dá)，參與植物耐鹽性調(diào)控 (Ullah et al., 2020; Cui et al., 2023; Shi et al., 2024)。然而，目前大部分研究多聚焦單一表觀遺傳修飾類型，不同組蛋白修飾因子之間的互作關(guān)系，以及脅迫條件下多類組蛋白修飾因子協(xié)同精細(xì)調(diào)控下游基因表達(dá)的分子機(jī)制，仍不清楚。

近日，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、湖北洪山實(shí)驗(yàn)室趙毓教授課題組聯(lián)合寧夏大學(xué)馬瑄博士在Advanced Science在線發(fā)表題為“Histone modification complex JMJ704-HDA709 negatively regulates salinity tolerance in rice”的研究論文。該研究系統(tǒng)闡明水稻組蛋白去甲基化酶JMJ704與去乙酰化酶HDA709可形成染色質(zhì)修飾復(fù)合體，鹽脅迫下該復(fù)合物被轉(zhuǎn)錄因子OsWRKY72招募，通過協(xié)同調(diào)控活性氧代謝及鹽響應(yīng)基因的表達(dá)，負(fù)調(diào)控水稻耐鹽性，揭示了水稻耐鹽的表觀調(diào)控機(jī)制。

該研究首先證實(shí)鹽脅迫可顯著誘導(dǎo)水稻組蛋白去甲基化酶基因JMJ704表達(dá)；遺傳實(shí)驗(yàn)顯示，JMJ704過量表達(dá)會(huì)加劇水稻鹽敏感性。鹽脅迫條件下過表達(dá)植株活性氧含量顯著高于野生型和jmj704突變體，轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析表明，JMJ704過表達(dá)可重塑大量活性氧代謝相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄模式。

進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，JMJ704能夠與組蛋白去乙酰化酶HDA709相互作用，HDA709特異性催化H3K9ac去乙酰化。鹽脅迫下，HDA709過表達(dá)植株鹽敏感表型與JMJ704過表達(dá)植株趨于一致，hda709突變體耐鹽能力提升，jmj704hda709雙突變體的耐鹽性尤為突出；蛋白質(zhì)免疫印跡結(jié)果證明，JMJ704調(diào)控的H3K4me3去甲基化與HDA709介導(dǎo)的H3K9ac去乙酰化存在修飾交聯(lián)（Crosstalk），二者功能協(xié)同發(fā)揮作用。

最后研究闡明，鹽脅迫時(shí)JMJ704與HDA709組裝為染色質(zhì)修飾復(fù)合體，受轉(zhuǎn)錄因子OsWRKY72靶向招募，富集于下游PRX22, PRX26等活性氧代謝基因及DERB1b，PYL6等鹽脅迫響應(yīng)基因，同步移除這些基因啟動(dòng)子或基因編碼區(qū)的H3K4me3和H3K9ac修飾以抑制其轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而負(fù)調(diào)控水稻的耐鹽性。

圖1. 組蛋白修飾復(fù)合體調(diào)控水稻耐鹽性的表觀機(jī)制

綜上所述，該研究在水稻中發(fā)現(xiàn)由OsWRKY72-JMJ704-HDA709構(gòu)成的表觀修飾復(fù)合物是調(diào)控鹽脅迫響應(yīng)的分子開關(guān)。該模塊類似于植物在鹽脅迫下啟動(dòng)逆境防御響應(yīng)機(jī)制后的“剎車”，通過抑制下游鹽脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)負(fù)調(diào)控水稻耐鹽性，可平衡植株逆境防御響應(yīng)與生長(zhǎng)發(fā)育，完善了植物逆境精細(xì)調(diào)控機(jī)制，也為利用分子設(shè)計(jì)育種創(chuàng)制抗逆高產(chǎn)的水稻新種質(zhì)提供了重要的基因靶點(diǎn)和新策略。

論文第一作者為華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、湖北省洪山實(shí)驗(yàn)室和生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院博士研究生王靜，趙毓教授與馬瑄博士（現(xiàn)寧夏大學(xué)）為共同通訊作者，周道繡教授、李旭副研究員為本研究提供了重要的指導(dǎo)和幫助；中國水稻研究所張健研究員為本研究提供了重要實(shí)驗(yàn)材料；云南大學(xué)余迪求研究員為本研究提供了重要數(shù)據(jù)；陳正庭博士、劉彪博士、博士研究生柏鵬翔、碩士研究生孟玲玲共同參與研究。本研究得到國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金、中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)、湖北省基礎(chǔ)研究計(jì)劃和中國農(nóng)業(yè)科研系統(tǒng)專項(xiàng)基金資助。

參考文獻(xiàn)：

Ullah, F., Xu, Q., Zhao, Y., and Zhou, D.X. (2020). Histone deacetylase HDA710 controls salt tolerance by regulating ABA signaling in rice. J Integr Plant Biol. 63: 451–467.

Cui, X., Dard, A., Reichheld, J.P., and Zhou, D.X. (2023). Multifaceted functions of histone deacetylases in stress response. Trends Plant Sci 28, 1245-1256.

Shi, L., Cui, X., and Shen, Y. (2024). The roles of histone methylation in the regulation of abiotic stress responses in plants. Plant Stress 11, 100303.

論文鏈接：

https://advanced.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/advs.75873