陜西
氣候變化加劇了極端干旱事件的發生，導致全球范圍內樹木大面積死亡。樹木由于其固著性，經常會受到逆境環境的影響，因而需要重塑莖干木質部結構維持水分運輸功能。在維管結構適應過程中，次生細胞壁的核心成分-木質素（Lignin）發揮著關鍵作用，不僅賦予了導管剛性與疏水性，其沉積動態變化也被認為是樹木應對干旱脅迫的重要適應策略。然而，木質素單體組成，尤其是紫丁香基與愈創木基的比例，即S/G比例響應干旱脅迫的遺傳基礎及其等位調控網絡，目前仍缺乏系統研究。
近日，北京林業大學生物學院張德強團隊在國際期刊Science Advances在線發表了題為Natural variation in PtoCPK3 governs drought tolerance by orchestrating xylem remodeling and lignin metabolism in Populus的研究論文。該研究利用系統遺傳學策略，鑒定出調控木質素單體組成的重要蛋白激酶PtoCPK3，并揭示了該基因通過調控木質素代謝參與干旱脅迫響應的等位作用機制。研究結果為深入理解干旱脅迫的轉錄后調控機制提供了新認識，也為楊樹抗逆分子育種和優異種質培育提供了重要候選基因與理論依據，具有重要的科學意義與應用價值。
團隊研究成員以毛白楊優異種質 ′1316′ 為研究材料，開展干旱脅迫下木質部組織的轉錄組、蛋白組、磷酸化組和代謝組多組學聯合分析，并結合不同生態亞群間（東北、西北與南部）木質素代謝物Qst-Fst策略，以及302株自然群體中遺傳變異位點與環境因子、關鍵代謝物的關聯分析（GEA-mGWAS），精準定位到響應降水特征和干旱指數的關鍵激酶PtoCPK3。隨后，構建了PtoCPK3基因過表達和沉默株系，并對4月齡轉基因楊樹開展為期15天的干旱脅迫實驗。結果顯示，PtoCPK3過表達株系在干旱脅迫下表現出更強的抗旱能力，莖組織水分運輸功能保持相對穩定；同時，其木質部導管密度增加、細胞壁增厚；此外，阿魏酸和松柏醇等次生代謝物相對含量顯著增加，伴隨著木質素單體S/G比例的顯著降低。相反，ptocpk3沉默株系則表現出相反趨勢。上述結果表明，PtoCPK3可通過調控木質部結構和木質素單體組成比例，增強楊樹對干旱脅迫的適應能力（圖1）。
圖1 蛋白激酶PtoCPK3通過調控木質部結構和木質素代謝途徑響應干旱脅迫
為系統揭示PtoCPK3調控木質素單體組成的分子機制，研究團隊利用PtoCPK3-OE株系的磷酸化蛋白組數據，結合酵母雙雜交篩庫技術，鑒定到其底物蛋白PtoERF72。進一步研究表明，PtoCPK3依賴Ca2+信號磷酸化PtoERF72的Ser96位點，從而增強PtoERF72對PtoWOX13b的轉錄激活作用；同時，PtoERF72可直接抑制糖基轉移酶基因PtoUGT72AZ2表達，降低其糖基化阿魏酸和松柏醇的催化活性，促進酚類前體向木質素聚合過程轉移。同時，PtoCPK3在毛白楊自然群體中存在一種天然的截斷形式（PtoCPK3DD），缺乏激酶活性和互作結構域，導致其不能磷酸化PtoERF72，進而導致干旱敏感性增強。此外，PtoCPK3與PtoERF72的自然變異共同影響了毛白楊自然群體的地理分化格局，其分布于較為干旱的東北和西北氣候區的PtoCPK3II_PtoERF72CC基因型組合個體，通過提高磷酸化效率賦予了更強的抗旱性（圖2）。總體而言，該研究揭示了毛白楊響應干旱脅迫的適應性遺傳基礎，為林木遺傳改良提供了關鍵靶點，對提升森林抗逆能力、保障生態安全具有重要意義。
圖2 PtoCPK3介導的磷酸化級聯模塊對毛白楊干旱適應性的調控機制
北京林業大學林木分子育種團隊張德強教授為本文通訊作者，團隊博士后王丹、博士研究生蔣永森、以及副教授權明洋為論文共同第一作者。北京林業大學杜慶章教授和肖亮副教授參與了該研究工作。瑞典農業大學P?r K Ingvarsson教授，澳大利亞CSIRO柳青教授和加拿大UBC的YousryA. El-Kassaby教授對該項工作給予了指導。該工作得到了國家重點研發計劃、國家自然科學基金、111引智計劃以及中國博士后科學基金等項目資助。
論文鏈接：
https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aee2172
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