“雞生蛋，蛋生雞”——這是困擾人類千年的哲學難題。在植物繁殖的微觀世界里，同樣上演著一場關于“CMS與Rf誰先誰后”的進化羅生門。甘蔗是典型的有性雜交、無性繁殖的熱帶作物，是否也存在永遠沒有標準答案的CMS/Rf系統？“CMS與Rf誰先誰后”問題的探索，是否能夠給“甘蔗育種技術與方法”帶來新的曙光？帶著這些疑問，我們走一步是一步……

近日，中國熱帶農業科學院甘蔗研究中心主任闕友雄研究員團隊和華南農業大學劉耀光院士團隊在國際權威期刊Journal of Integrative Plant Biology在線發表了題為Chicken or egg? The evolutionary riddle of CMS and Rf in plants的觀點文章。該文系統梳理了植物CMS/Rf系統的進化博弈論，首次從“軍備競賽”與“預適應”兩大假說的視角，提出了二者協同塑造植物繁殖策略的演化框架，并前瞻性地探討了PPR蛋白作為RNA編輯工具在精準育種中的應用前景，為理解植物核質沖突與雜種優勢利用提供了全新的進化生物學視角。

1. 天生的“冤家”：CMS讓植物“絕育”，Rf給它“接生”

在植物界，細胞質雄性不育（CMS） 是一種母系遺傳的“絕育”性狀——線粒體基因組里冒出一個“搗蛋基因”（CMS基因），專門破壞花粉發育，讓植物甘心當“媽媽”專心結籽，卻當不了“爸爸”。而核基因組里的育性恢復基因（Rf） 則像個“超級英雄”，大多編碼PPR蛋白（一種序列特異的RNA結合蛋白），從轉錄、剪接、翻譯等多個層面“鎮壓”CMS基因，把花粉的生育權還給植物。

這一對“冤家”的背后，是一場基因組的“內戰”：線粒體想省下花粉的能量多結籽，核基因則想“男女平等”通過花粉和胚珠兩條路傳遞自己。于是，CMS和Rf就像一對不停追逐的紅皇后，你變我追，我進你退，構成了植物繁殖策略里最精彩的進化拉鋸戰。

2. 先有CMS還是先有Rf？兩大假說打擂臺

CMS和Rf兩派不打架。有些對子是打出來的？有些對子是撿來的？大自然，能用都行。

假說一：軍備競賽——CMS先使壞，Rf后拆招。水稻第10號染色體上PPR基因簇里，Rf1a、Rf1b、Rf4分別對付不同CMS，分工明確。蘿卜Ogura CMS中，Rf蛋白和CMS轉錄本的結合位點變異直接決定恢復效率。dN/dS比值顯示，Rf類PPR基因的正選擇位點正好落在RNA結合面上——說明CMS像“移動靶”，逼著Rf不斷進化識別精度。

假說二：守株待兔——Rf專心干家務，CMS自己撞槍口。擬南芥的PPR蛋白原本搞線粒體RNA編輯，轉到其他CMS系里也能恢復育性——兼職能力杠杠的。水稻Rf4的功能型和非功能型變異在普通野生稻里早就存在，而它鎮壓的WA352c反而是后來才出現的。說明Rf4原本有別的活，后來“再就業”當了育性恢復因子。玉米Rf2即使沒有CMS，敲掉也會導致發育缺陷——說明它本來就是線粒體代謝的“正式員工”。

圖1 CMS與Rf的進化之謎

3. CMS為啥不滅絕？Rf也有“副業”

CMS明明讓植物“斷子絕孫”，沒了當爹的資格，為啥還能在自然界里長期存在？因為CMS有“隱藏福利”——它往往能提高植物的抗逆性。比如干旱、鹽堿等惡劣環境下，CMS植株反而能攢更多資源結籽，代價是花粉少了。當CMS植株比例低時，周圍有Rf植株提供花粉，CMS個體“蹭花粉”多結籽，占盡便宜；等CMS多起來，Rf植株又因為能當爹而扳回一局。這種頻率依賴的選擇讓CMS和Rf的等位基因長期保持多態性，誰也滅不了誰。

至于Rf基因，尤其是PPR類，它們可不光會“鎮壓”CMS。這些蛋白本來就在線粒體RNA調控網絡里身兼數職——調節能量代謝、呼吸作用、脅迫響應。當然，兼職也有風險：一個Rf蛋白如果“眼神不好”，可能誤傷其他線粒體mRNA，導致發育缺陷。這也是為啥有些Rf過表達株系長得不太正常。

4. 未來展望：從“解謎”到“設計”

正是CMS和Rf之間這種“剪不斷理還亂”共進化關系，讓我們有了持續探究植物核基因組與線粒體基因組之間那場跨越億年的“和諧與沖突”對話的沖動。目前，CMS/Rf系統已經成為雜交種子生產中的“王牌工具”，但挑戰依舊——新的CMS變體能逃過現有Rf的識別，Rf連鎖累贅也讓人頭疼。不過，PPR蛋白的可編程性為精準育種打開了新大門：

l下一代植物內源RNA編輯工具：通過改造PPR蛋白的RNA結合特異性，可以精確編輯線粒體轉錄本，且最小化脫靶效應。

lCRISPR聯手PPR：未來甚至可以設計出“按需定制”的RNA編輯工具，精準操控植物線粒體基因表達。

l抗逆+育性雙豐收：挖掘CMS和Rf基因在干旱、鹽堿等脅迫下的保護功能，培育“逆境中也能生娃”的智慧品種。

中國熱帶農業科學院甘蔗研究中心王裴林副研究員為該論文的第一作者，中國熱帶農業科學院甘蔗研究中心主任/中國熱帶作物學會遺傳育種專業委員會主任/海南省甘蔗學會理事長闕友雄研究員和華南農業大學劉耀光院士為共同通訊作者。甘蔗研究中心吳期濱研究員和華南農業大學趙哲副教授參與論文撰寫。該研究得到國家熱帶農業科學中心科技創新團隊、海南省自然科學基金、熱帶作物生物育種全國重點實驗室項目、國家糖料產業技術體系以及廣東省種業振興項目的聯合資助。

文章鏈接：

https://doi.org/10.1111/jipb.70292