陜西
近日，西湖大學閆湞課題組受邀在Annual Review of Plant Biology發表綜述論文The Structure and Function of the Chloroplast Import Apparatus。該文章系統梳理了葉綠體蛋白導入領域的研究歷史、爭議與最新突破，深入闡釋了葉綠體蛋白導入系統和動力系統的組成、組裝機制、工作機理及其進化的多樣性與保守性。
葉綠體是光合作用等重要生理生化反應發生的場所，是一種基礎細胞器。同時，基于葉綠體的工程化改造也具有重要的應用前景，例如糧食增產、助力碳達峰碳中和、作為生物反應器生產重組蛋白藥物和疫苗等。而這些生命活動與應用都依賴于葉綠體內部約3000種蛋白質。作為一種內共生細胞器，葉綠體在進化過程中絕大部分遺傳物質已轉移至細胞核，約95%的葉綠體蛋白由細胞核編碼，再被轉運至葉綠體內部執行功能。在細胞復雜而擁擠的環境中，位于葉綠體雙層膜上的轉運系統TOC–TIC及動力馬達在識別和轉運葉綠體蛋白過程中發揮著至關重要的作用，被視為葉綠體的“門控”，直接影響其各項功能。經過近四十年的研究，TOC的組分已基本明確，但TIC的組分一直存在較大爭議，其工作機制更是不清楚。蛋白轉運過程需要動力系統提供能量，而這一動力來源，即“馬達”，在領域內曾引發廣泛爭論，多種模型被提出，卻始終未能達成共識。該綜述系統總結了該領域近年來的重大進展。
外膜轉運復合物TOC包含三個經典組分：Toc75、Toc159/Toc120/Toc132/Toc90，以及Toc34/Toc33。其中，Toc75并非如傳統模型所猜測的那樣單獨形成供底物通過的孔道，而是與Toc159同源蛋白共同組裝成一個桶狀結構，用以轉運底物前體蛋白。這種特殊的組裝模式與細菌中的蛋白組裝復合物BAM A類似，暗示了葉綠體由細菌進化而來的適應性。內膜轉運復合物TIC的組成與此前誤導學界數十年的經典模型完全不同，實際上由Tic214、Tic100、Tic56、Tic35、Tic20、Tic12和YlmG等蛋白組成。持續時間長、支持人數多并不等于正確，只有最直接、嚴謹的實驗數據才能得出正確的結論。葉綠體蛋白轉運的馬達也并非此前領域內猜想的分子伴侶類蛋白，而是由Ycf2–FtsHi復合物來承擔該任務。馬達模塊由Ycf2、FtsHi1、FtsHi2、FtsHi4、FtsHi5和FtsH12組成，并通過輔助組分錨定于葉綠體內膜。
進化分析發現，TOC復合物在不同物種間表現出較高的保守性，TIC復合物及動力馬達的核心組分在大多數綠色植物中保守，而其輔助組分在陸地植物與綠藻之間有所差異。值得注意的是，這種保守性在禾本科物種中不再維持。禾本科基因組在進化過程中經歷了廣泛的重排，可能導致了Ycf2–FtsHi和TIC基因的丟失。這也意味著禾本科物種可能采用了其他的蛋白導入系統，但尚需進一步研究加以驗證。
基于這些最新發現，葉綠體蛋白導入領域已經進入了一個全新的時代。新模型刷新了領域內對葉綠體蛋白跨膜轉運過程的理解，也為其他相關研究領域和潛在的應用開發奠定了關鍵基礎。同時，該模型也為其他細胞器蛋白導入系統的比較分析提供了參考模板。
西湖大學金澤宇助理研究員為論文第一作者，閆湞研究員為通訊作者。該工作獲得了新基石科學基金會所設立的科學探索獎、國家自然科學基金、西湖實驗室、遺傳物質表達與重構全國重點實驗室等項目的資助。
綜述鏈接：
https://www.annualreviews.org/content/journals/10.1146/annurev-arplant-062325-090826
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