多細胞生物是由形態、功能各異的細胞與器官組成，細胞不對稱分裂是形成這類復雜機體結構的核心基礎。相較于動物細胞，植物演化出獨有的“早前期帶（PPB）”標識分裂平面，這是植物實現不對稱分裂、構建復雜組織的核心關鍵。

早在60年前，科學家就已發現了早前期帶，但調控其定位的上游信號始終未知。已知機械力能夠調控植物細胞不對稱分裂，但機械信號究竟如何劃定細胞分裂位點、控制早前期帶位置？細胞壁力學信號如何調控細胞選擇分裂平面？這一直是植物發育生物學領域懸而未決的核心科學問題。

氣孔是植物登陸演化的關鍵創新結構。禾本科植物的氣孔由啞鈴形保衛細胞和副衛細胞構成，其形成過程要經過多輪對稱或不對稱分裂。發育過程中，細胞壁成分分布不均，會讓細胞產生定向拉伸應力；保衛母細胞產生的作用力、不同細胞壁差異化擴張，也共同參與調控細胞發育。這套由四細胞組成的禾本科單子葉氣孔，是解析細胞分裂過程中細胞壁機械信號感應和細胞分裂與命運決定的理想模型，有助于我們解開細胞何時、何處啟動分裂的關鍵謎題。

6月24日，河南大學宋純鵬教授團隊在PNAS發表題為A receptor-like mechanosensitive protein governs preprophase band positioning for asymmetric cell divisions and SC morphogenesis的研究論文，該研究利用遠紅外成像系統，篩選到一系列化學誘變的玉米氣孔發育異常的“開/封（KAI/FENG）”系列突變體，成功鑒定出關鍵機械敏感類受體蛋白KAI1，闡明了該蛋白感知細胞壁機械信號，調控副衛母細胞PPB組裝，決定細胞不對稱分裂平面的分子機制，為解析植物機械信號轉導通路、開展作物抗逆遺傳改良奠定了重要的理論基礎。

研究團隊以kai1（開1）突變體為核心材料開展表型解析，結果顯示，突變體副衛母細胞分裂平面紊亂，副衛細胞形態發育畸形，植株水分散失加快，干旱耐受能力大幅降低。超高分辨活體成像結果表明，KAI1是定位于細胞質膜的類受體蛋白，能夠特異性富集在副衛母細胞PPB建立區域，該基因功能缺失后會直接造成PPB排布異常，擾亂細胞分裂取向。

圖1 KAI1調控PPB建立決定氣孔副衛細胞命運

為系統解析KAI1的作用機理，團隊綜合運用微針觸碰探測系統、動物細胞異源表達體系、免疫熒光檢測等多種實驗手段，證實KAI1是機械信號感受器，可直接結合細胞壁果膠組分感知力學狀態變化。結合原子力顯微鏡與超高分辨成像技術進一步發現，副衛母細胞PPB建立區域的果膠呈差異化分布，進而形成局部機械應力。KAI1可響應這一力學信號發生定向富集，并招募微管蛋白驅動細胞骨架重塑，最終精準確立細胞不對稱分裂平面。

圖2 機械信號感受器KAI1感知細胞壁機械力決定不對稱分裂細胞命運工作模型

該研究構建果膠-機械力-KAI1-細胞骨架完整調控模塊，建立機械力-細胞骨架互作的全新理論模型，清晰闡明了細胞壁機械力如何與細胞骨架系統協同決定分裂平面取向，攻克了PPB發現六十年來發育生物學領域的經典難題。研究成果創新了植物細胞不對稱分裂與氣孔發育理論體系，為禾本科作物氣孔性狀定向改良、抗旱高產分子育種提供了重要基因靶點與理論支撐。

河南大學生命科學學院/省部共建作物逆境適應與改良國家重點實驗室段志坤副教授、已畢業博士研究生段文文、博士研究生張子豪和李凱文為該論文的共同第一作者，河南大學宋純鵬教授、郭思義教授和邢晶晶教授為共同通訊作者。南京大學曹毅教授、美國亞利桑那大學David W. Galbraithd教授、英國布里斯托大學Alistair M. Hetheringtone教授等也對該項工作進行了指導和幫助。該課題受到國家自然科學基金、神農實驗室以及河南大學雙一流學科等經費的支持。

宋純鵬，河南大學教授，獲國家基金委杰出青年基金等資助。長期堅持提高植物抗旱和水分高效利用研究。（1）發現了活性氧作為信號分子調控植物氣孔運動和干旱脅迫反應，揭示了植物抗旱與水分散失和利用調控新模式，獲得國家自然科學二等獎；（2）建立了干旱及營養等逆境脅迫對植物根形態建成和根莖維管束輸導組織發育的調控模式，揭示了土壤水分及營養高效吸收轉運機制，獲得河南省自然科學一等獎；（3）實施玉米抗旱抗逆關鍵基因挖掘和小麥D基因組的重建工程，建成了國內最大的粗山羊草-小麥漸滲系種質資源庫，并篩選獲得一系列抗旱、高產、優良的粗山羊草-小麥漸滲系種質，為突破現代小麥品種抗逆改良瓶頸奠定了基礎，并為其它作物野生資源的挖掘和利用提供了新范式。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1073/pnas.2528001123