在動物中，衰老通常伴隨著機體功能不可逆的持續衰退；但在植物世界中，古樹呈現出截然不同的生命狀態。許多千年古樹在漫長歲月中并沒有完全喪失生長和防御能力，仍能夠持續形成新枝、新葉，并在病原侵染、蟲害、紫外輻射、干旱、冷熱變化等長期環境壓力下維持生存。作為地球上最古老的現存樹種之一，銀杏（Ginkgo biloba）正是長壽樹種的典型代表。一些銀杏個體樹齡可超過千年，卻仍保持較強的生理活性和環境適應能力。

古樹長壽的“秘訣”究竟是什么？它們只是依靠強大的抗逆能力被動熬過漫長歲月，還是會隨著年齡增長，主動調整體內的代謝和防御策略？長期以來，研究者認為古樹的長壽可能與抗逆通路、激素調控以及次生代謝等多種機制有關。其中，黃酮類化合物因具有抗氧化、信號調控和抵御生物/非生物脅迫等功能，被認為是植物化學防御體系中的重要組成部分。然而，一個有趣的問題是：當一棵樹從幼齡走向百年、千年，其體內這些防御性代謝物會發生怎樣的變化？這種變化是衰老導致的代謝能力下降，還是古樹長期生存中的一種主動適應？

近日，揚州大學王莉教授團隊在The Plant Cell在線發表題為Age-dependent epigenetic control of flavonoid metabolism underlies chemical defenses in ancient Ginkgo biloba的研究論文。該研究以1年至1070年不同樹齡的銀杏為材料，系統解析了銀杏隨年齡增長發生的黃酮醇代謝重編程，并揭示了一個由DNA甲基化調控的年齡依賴型代謝調控模塊GbCMT2–GbDAL1–GbMYBF1/GbFLS。研究表明，銀杏古樹并非簡單地“代謝衰退”，而是通過表觀遺傳調控，將防御代謝從短壽命葉片合成的黃酮醇，逐步轉向更穩定、適合長期儲存的甲基化和異戊烯基化黃酮等修飾型防御物質，并富集于心材等多年生組織中，從而形成持久的化學防御屏障。

研究團隊首先發現，銀杏黃酮醇代謝呈現出顯著的年齡依賴性變化。隨著樹齡增加，葉片中槲皮素、山奈酚以及總黃酮醇苷含量持續下降，且這一變化在早期生長階段最為顯著。通過多組學及基因共表達網絡分析，鑒定到MADS-box轉錄因子GbDAL1作為關鍵年齡調控因子。GbDAL1表達隨樹齡增長而逐漸升高，而在復幼材料中顯著降低，表明其與銀杏年齡狀態緊密相關。這一現象提示，銀杏黃酮醇代謝隨年齡發生的變化，并不是簡單的代謝波動，而是與其年齡程序密切相關的調控過程。

在機制層面，研究揭示了一個由DNA甲基化介導的 GbCMT2-GbDAL1-GbMYBF1/GbFLS 調控模塊。隨著銀杏年齡增長，DNA甲基轉移酶基因GbCMT2表達降低，導致GbDAL1啟動子區域甲基化水平下降，從而解除對GbDAL1轉錄的抑制，使其在古樹中持續上調。升高的GbDAL1進一步作為黃酮醇生物合成的負調控因子，一方面直接抑制黃酮醇合酶基因GbFLS的表達，另一方面削弱轉錄因子GbMYBF1對黃酮代謝通路基因的激活作用，最終降低黃酮醇合成。該機制將年齡、表觀遺傳狀態和次生代謝調控連接起來，為解釋銀杏年齡依賴性黃酮代謝變化提供了清晰的分子框架。

這一發現看似表明古樹黃酮類化合物的合成能力下降，但研究團隊進一步對幼齡至千年古銀杏的葉片和心材進行代謝組分析發現，雖然黃酮醇合成能力隨樹齡增加而降低，千年古樹葉片和心材中甲基化、異戊烯基化修飾的黃酮類化合物卻顯著積累。這表明，銀杏古樹并非簡單地發生代謝衰退，而是通過特殊結構修飾增強黃酮類化合物化學穩定性、膜親和性和生物活性，使其更適合作為長期存在的防御性代謝物。與此同時，多種萜類、酚類和生物堿等防御相關化合物也在銀杏心材中富集，共同構成持久而穩定的化學屏障。該研究打破以往將植物衰老過程簡單理解為代謝能力下降的認識，強調長壽樹木的年齡相關代謝變化可能是一種主動的適應性重塑。

銀杏年齡依賴性表觀遺傳調控黃酮醇代謝與化學防御模式圖

綜合上述結果，銀杏在跨越千年的生命歷程中，能夠通過表觀遺傳調控主動重塑次生代謝網絡，將代謝資源從黃酮醇的合成，逐漸轉向更穩定、更長效的黃酮類防御代謝物積累。銀杏的年齡相關代謝變化并不是伴隨衰老進程出現的被動衰退，而是一種面向長期生存的適應性代謝重編程，體現了長壽樹木在百年乃至千年尺度上維持生命韌性的主動求變的內在調控策略。該研究不僅拓展了人們對古樹長壽機制的認識，也為多年生植物抗逆性改良、銀杏藥用資源開發以及長壽植物代謝調控研究提供了重要理論依據。

揚州大學園藝園林學院陸金凱博士為論文第一作者，揚州大學園藝園林學院王莉教授，劉鵬教授和北德克薩斯大學Richard Dixon教授為共同通訊作者。北京林業大學林金星教授、揚州大學金飚教授、中國科學院青島生物能源所付春祥研究員、河南大學祝英方教授參與了此項工作。該工作得到了國家自然科學基金項目的資助。

王莉教授帶領的揚州大學銀杏研究團隊長期以銀杏這一重要長壽樹種和藥用樹種為研究對象，圍繞“銀杏為什么長壽”和“銀杏重要次生代謝物如何合成與調控”兩個關鍵科學問題，持續開展系統研究。團隊長期堅持從古樹資源調查、不同樹齡材料體系構建、多組學數據整合，到關鍵基因功能解析和代謝調控網絡構建，逐步建立了銀杏年齡生物學與次生代謝研究的連續性研究體系。近年來，團隊在銀杏古樹長壽機制（PNAS, 2020；Plant, Cell & Environment, 2024）、次生代謝分子調控機制（Plant Physiology, 2025; Horticulture Research, 2022, 2023；Journal of Experimental Botany, 2024）等方向取得系列重要進展。本研究進一步將年齡、表觀遺傳和黃酮類防御代謝有機連接起來，是該團隊長期深耕銀杏研究、持續追蹤古樹長壽機制的重要延伸，也體現了以特色樹種為對象開展長期系統性基礎研究的科學價值。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koag199