陜西
種子是植物生命的起點，能否在合適的時機萌發直接決定了植物能否搶占生長先機、躲避逆境。種子萌發受到休眠與萌發之間的精妙平衡調控，而活性氧（ROS）長期以來被認為是打破休眠、啟動萌發的關鍵信號。然而，ROS信號究竟如何被傳遞到轉錄機器上，從而激活萌發相關基因的表達，這一核心問題一直懸而未決。
近日，清華大學生命學院方曉峰課題組在Advanced Science雜志上發表了題為Redox-Dependent Chaperoning of GBF1 Condensates Regulates Seed Germination in Arabidopsis的研究論文。該研究發現，轉錄因子GBF1通過液液相分離形成液態凝聚體，結合并抑制萌發促進基因CathB3的表達。而GIP1蛋白作為一類特殊的分子伴侶，能夠調控GBF1凝聚體的大小和流動性，維持其高效的功能狀態。當種子吸脹后，ROS爆發氧化GIP1，使其喪失伴侶活性，導致GBF1凝聚體流動性下降，解除對CathB3的抑制，從而啟動萌發。這一“ROS-分子伴侶-轉錄凝聚體”軸線，首次將氧化還原信號與轉錄調控凝聚體的物態變化直接聯系起來（圖1）。
圖1: GBF1-GIP1模塊響應ROS調控種子萌發的工作模型（由AI生成）。
研究者發現體外純化的bZIP轉錄因子GBF1蛋白在生理條件下形成規則的球形凝聚體，且具有快速熒光恢復能力和融合行為，呈現典型的液態特征。在體內，轉基因擬南芥種子胚細胞核中，GBF1形成清晰的點狀凝聚體。這首次證明GBF1在種子胚細胞核內發生相分離（圖2）。隨后研究者發現GBF1相分離可以促進DNA結合并保持轉錄活性。
圖2: bZIP 轉錄因子GBF1在體內和體外發生相分離。A) PONDR和PLACC算法預測GBF1相分離潛力。B) GBF1及其變體的蛋白結構域示意圖。C) GBF1及其變體的體外相分離代表性圖像。D) GBF1及其變體在擬南芥種子胚的聚集情況。
GIP1是GBF1的互作蛋白，在萌發種子胚中高表達，gip1突變體表現為萌發提前。遺傳學分析表明，GIP1位于GBF1上游調控CathB3表達。有趣的是，GIP1本身不發生相分離，但能被招募到GBF1凝聚體中，并顯著減小凝聚體的尺寸和數量。在體內，gip1突變體背景下GBF1凝聚體對流動性溶解處理更不敏感，表明其趨于固態（圖3）。重要的是，液態GBF1凝聚體比老化后的固態凝聚體具有更高的DNA結合效率。因此，GIP1的伴侶功能在于維持GBF1凝聚體的液態和動態特性，防止其過度生長或固化，從而確保高效的轉錄抑制。之后研究者們發現ROS通過氧化GIP1的半胱氨酸、減少其伴侶活性，從而解除GBF1對CathB3的抑制，促進萌發。
圖3: GIP1調控GBF1凝聚體的大小和流動性。（A）野生型與gip1突變體種子胚中GBF1凝聚體對1,6-己二醇處理的敏感性。（B）有無GIP1時GBF1-GFP凝聚體的形態。（C）有無GIP1時GBF1-GFP凝聚體的流動性分析。
綜上所述，該研究首次揭示了一條“ROS信號→分子伴侶氧化失活→轉錄凝聚體固化→靶基因去抑制→萌發啟動”的完整信號鏈。這一發現不僅解釋了種子萌發的精確調控機制，也為作物抗逆育種提供了新的分子靶點,具有重要的理論意義和應用價值。
清華大學生命學院方曉峰副教授為本文通訊作者，清華大學生命學院博士后王赟穎為第一作者。該研究得到了國家自然科學基金、科技部重點研發計劃的資助。
https://advanced.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/advs.202520599
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